лек20
.docРозділ 8. Загальні принципи регуляції росту та морфогенезу рослин.
Лекція 20. Загальні принципи регуляції росту та морфогенезу.
План.
-
Морфогенез у рослин.
-
Механізми морфогенезу
-
включення генетичних програм
-
індукція поляризації у рослин
-
„ефект положення”
-
Вплив на ріст факторів зовнішнього середовища
-
Регулятори росту
СРС. Молекулярні механізми дії фітогормонів. Зробити у вигляді таблички
фітогормони |
Місце синтезу |
Мішень(місце дії) |
Механізм дії |
На які процеси впливає |
І. Стимулятори 1. 2. 3. П.Інгібітори 1. 2. |
|
|
|
|
Вступна частина: повернутися до понять „меристеми”, „узгоджений ріст”.
-
Морфогенез, т.е. формоутворення у рослин, включає в себе процеси закладки, росту і розвитку клітин (цитогенез), тканин (гістогенез), та органів (органогенез), які генетично запрограмовані і скоординовані між собою.
цитогенез
Мофогенез гістогенез узгоджений ріст
Органогенез
Апікальні меристеми пагона і кореня представляють собою не тільки твірні тканини, з яких формується весь рослинний організм, але й головні координуючі (домінуючі) центри, які впливають на морфогенетичні процеси в уілій рослині.
Апікальне домінування (прокоментувати).
З’ясування принципів, які лежать в основі утворення специфічної форми кожного організму та його частин – одне з найскладніших завдань біології. Для її вирішення необхідно зрозуміти, яким чином клітини, тканини і органи взаємодіють між собою в ході онтогенезу.
Міжклітинні системи регуляції у рослин включають:1) гормональні; 2) електричні; 3) трофічні фактори, які впливають на генетичну, мембранну і метаболічну регуляторні системи в кожній клітині. Для процесів ембріогенезу і регенерації, в основі яких лежать одні і ті ж самі принципи, найбільш важливі:
-
послідовна індукція певних генетичних програм
-
морфофізіологічна орієнтація в просторі.
Запуск (індукція) генетичних програм здійснюється специфічними хімічними та фізико-хімічними факторами.
Оріентація в просторі створюється полярністю, в основі якої лежать перш за все мембранні процеси. Клітини постійно одержують сигнали із зовнішнього та внутрішнього середовища (тестують своє положення і стан). Відповідно з цим коректується їхня функціональна активність, зчитування генетичної інформації та вектори поляризації. Таке корегування має назву „ефекту поляризації”.
Включення генетичних програм
В клітинному ядрі утворюються специфічні для кожного виду тривало живучі морфогенетичні інформаційні РНК, які керують морфогенезом певних частин рослинчерез синтез специфічних білків. Але включення чи виключення генетичних програм в кожній клітині залежить від надходження сигналів з інших клітин, тканин і органів.
Хімічні (фітогормони)
Сигнали електричні (зміна потенціалів)
Трофічні (надходження поживних речовин)
Иак, на культурі ізольованих тканин (пояснити тотипотентність) доведено, що ауксин індукує коренеутворення; цитокінін + ІОК включають активність генів, які відповідають за програму погоноутворення. Інші співвідношення гормонів індукують інші генетичні програми.
Індукція поляризації у рослин
Під полярністю розуміють специфічну орієнтацію процесів і структур в просторі, яка призводить до появи морфофізіологічних відмінностей. Полярність зумовлює форму клітин, органів і цілого організму.
Полярність дуже наочно представлена у рослин, для яких властива біполярна структура (головна вісь і пагін-корінь). У живців (кореневих і стеблових) незалежно від положення в просторі пагони розвиваються з морфологічно апікального (верхнього), а корені – з базального кінців.
Зробити малюнок.
Полярність не є вихідною і незмінною властивістю біологічних об’єктів. У спор хвощів і папоротей полярність виникає лише після певних зовнішніх впливів, наприклад, в умовах однобічного освітлення. При діленні такої поляризваної спори освітлений бік і відповідна дочірня клітина формують зародок, а затінена – ризоїд.
Поляризація клітин у багатоклітинних організмів викликані різними причинами:
-
фізико-хімічними (рН, осмотичний тиск, концентрація кисню, вуглекислого газу)
-
гормональними
-
електричними
-
трофічними
-
контактами з сусідніми клітинами
-
механічним тиском і натягом.
Особливе значення для цілісності організму мають ті з названих фактори, які створюються домінуючими центрами пагону і кореня – верхівками.
2. „Ефект положення”
Кожна клітина багатоклітинного організму відчуває певні впливи з боку фізичних, хімічних та фізіологічних градієнтів і впливу сусідніх клітин. В результаті в клітинах реалізуються саме ті можливості (диференціювання, функціональна активність) які відповідають умовам. Ця теорія одержала назву „ефекту положення”.
Для того, щоб відповідати на зміну умов та сигнали, які надходять з навколишнього середовища (подразливість), кожна клітина постійно тестує (перевіряє) своє розташування.
Дж.Боннер (1965) запропонував принцип морфогенетичних тестів:
Апікальне ділення
Апікальна вона чи ні субапікальна
Клітина тестує кількість оточуючих клітин
Положення у поверхні диференціація в епідерміс
чи в глибині
Проміжне положення диференціація в ксилему та флоему
Диференціюється камбій
Докази взаємного впливу клітин (культура тканин):
-
„ефект маси” (одиничні ізольовані клітини рідко діляться
-
„груповий ефект” (утворення ризоїдів в напрямку центру групи клітин фукуса)
-
Вплив факторів зовнішнього середовища на ріст рослин.
-
Світло: інтенсивність, якість, тривалість, періодичність
-
ріст відбувається і на світлі і в темряві
-
рослини, які вирощуються в темряві, називаються етиольованими (вони, як правила видовжені, листові пластинки недорозвинені; недорозвинені також механічні тканини та продихи, немає хлорофілів
-
етіоляція – важлива пристосувальна реакція проростків, які знаходяться в грунті: за рахунок швидкого витягування пагін виноситься на поверхню, до світла. При освітленні етіолованих рослин гальмування росту розтягненням настає через декілька хвилин, інші ефекти світла (розгортання 1 листка, закладання наступних листків) проявляється через декілька годин.
-
Температура
–від 00 до 350 вплив підпорядкований правилу ВантГофа
-від 35-400С – швидкість росту гальмується.
Теплолюбні рослини min ріст при +100С
Opt 30-400С
Холодостійкі min ріст 0+50С
Opt 250-310С
Max температура +350-400С Opt – ріст здійснюється найшвидше, але це не завжди добре (слабке стебло, полягання)
-
Газовий склад
-
витримують досить великі коливання кількості кисню (але при затопленні гальмується ріст коренів)
-
надлишок вуглекислого газу призводить до збільшення розтягування клітинних стінок, короткочасного прискорення росту (зниження рН) – ефект кислого росту.
-
Водний режим
-
нестача води знижує ріст (зменшується вакуолізація)
-
Мінеральне живлення: азот – швидкий ріст, але затримка диференціації. Високий мінеральний фон призводить до розростання вегетативних органів та зеленої маси, але знижує урожай плодів і зерна. Тому використовується одноразове мінеральне голодування.
Регулятори росту.
-
Природні (фітогормони) – сполуки, за допомогою яких здійснюється взаємодія клітин, тканин, органів, і які в малих кількостях необхідні для захисту і регуляції фізіологічних та морфогенетичних програм. Це низькомолекулярні речовини (Mr 28-346). Утворюється в різних частинах і органах і діють в малій концентраціях. Поділяються на стимулятори та інгібітои. Стимулятори:ауксини, цитокініни, гібереліни. Інгібітори: АБК, етилен.
Ауксини: синтезуються найбільш інтенсивно в верхівках головного пагону (ІОК, гетероауксин).
- аттрагуюча дія - здатні притягувати поживні речовини
апікальне домінування
ростові рухи
стимулює внутрішньоклітинні процеси
Цитокініни (кінетик)
-
індукція ділення клітин в присутності ІОК
-
нормальний розвиток листка і хлорофіла
-
впливає на транспорт К+,Н+,Са2+.
Гібереліни (понад 60 видів) ГК (ГА).
-
видовження стебла
-
утворення квіткової стрілки і цвітіння
-
активують меристеми
-
активують синтез білків та НК.
Абсцизини (АБК)
-
прискорює опадання листків
-
пригнічують ріст
-
гальмують проростання насіння
-
прискорюють дозрівання плодів
-
антагоніст стимуляторів, але може бути стимулятором дозрівання плодів
-
гормон стресу та старіння
Етилен
-
пригнічує видовження проростків
-
пригнічує ріст листків
-
гормон старіння
Механізм його дії вивчений недостатньо.
-
Синтетичні регулятори росту
На основі ІОК:
-
індолилмасляна кислота ІМК
-
2,4,-Д
-
1 – нафтилоцтова кислота
Всі вони: 1. Стимулюють укорінення черенків
2. Стимулюють плодоутворення
3. Зменшення опадання плодів
4. Знищення бур’янів, гербіцид (2,4-Д0
На основі ГК (синтетичні гібереліни) 1. Підвищення виробництва безнасінних плодів винограду. 2. виведення із стану спокою. 3. Стимуляція утворення плодів
Ретарданти – речовини, які гальмують видовження стебла (ХХХ, ТУР, алар) 1. Боротьба з поляганням хлібів. 2. Формування крон плодових дерев.
Етилен (етрол, гідрел) 1. Прискорення дозрівання плодів.2. Збільшення кількості жіночих квіток.3. Збільшення урожаю плодів.