13. Isoetales (Порядок Полушниковые, Шильниковые)

К этому порядку относятся разноспоровые многолетние травянистые растения, листья которых имеют хорошо выраженный язычок - лигулу . Порядок включает 3 рода матгорстиану (Nathorstiana) , стилитес (Stylites) и полушник (lsoetes) .

Натгорстиана - вымерший род, известный из нижнего мела . Это было травянистое растение высотой 12-20 см с мясистым прямостоячим стеблем, на вершине которого располагались шииовидные листья. В нижней части имелись толстые короткие стигмарии с корнями, т.е. натгорстиана напоминала плевромейю в миниатюре

Из современных родов ближе всего к натгорстиане стоит род стилитес. Слегка ветвистый стебель, наполовину скрытый в почве: На его вершине располагается пучок продолговато-ланцетных листьев. От основания стебля двумя рядами отходят мясистые толстые корни. В стебле обнаружен небольшой прирост вторичной ксилемы за счет деятельности камбия. Наиболее многочисленный род полушник, шильник или изоэт , объединяет около 70 видов многолетних растений, которые ведут либо водный, либо земноводный образ жизни, лишь немногие виды обитают на влажной почве. Полушник распространен на всех континентах земного шара; в России встречается 3 вида полушника. Стебель полушника высотой 10-25 см, толстый, в основании двух- трех-лопастный (возможно, это гомолог сильно редуцированных стигмарий ); между лопастями возникают многочисленные корни. Листья узкие, на вершине шиловидные, в основании расширенные, с хорошо выраженным язычком; они плотно налегают друг на друга. Вдоль листа проходят 4 воздухоносных канала. Во внутреннем строении стебля выделяются цилиндрическая протостела и первичная кора, пронизанная листовыми следами.

У молодого растения все листья вегетативные; у взрослого растения наружные листья становятся мегаспорофиллами , средние - микроспорофиллами , а внутренние - пока стерильные. На зиму спорофиллы отмирают, а перезимовавшие вегетативные листья формируют мегаспорангии ,т.е. становятся мегаспорофиллами и т.д. Таким образам, верхнюю олиственную часть побега можно рассматривать как стробил , расширенное лопастное основание стебля как сильно редуцированные стигмарии , а срединную короткую часть стебля - еще более редуцированный стебель когда-то разветвленных крупных деревьев. Микро- и мегаспорангии развиваются на внутренней стороне расширенного основания листа в небольшой ямке и прикрыты разросшейся тканью листа - индузиумом. Спорангии располагаются по одному, прикрепляясь ко дну ямки короткой ножкой, и являются самыми крупными среди всех современных споровых растений (от 3 мм до 3 см). Мужской гаметофит имеет строение, сходное с гаметофитом селягинеллы , т.е. состоит из одной проталлиальной клетки и одного антеридия . Антеридий имеет стенку из 4 клеток и 2 сперматогенные клетки. Женский гаметофит еще больше похож на гаметофит селягинеллы.

14. Отдел Хвощевидные Equisetophyta, общая характеристика хвощей

Хвощи - древние растения, которые появились позднее плаунов в девоне палеозойской эры, а достигли расцвета в каменноугольный период. В палеозое хвощевидные отличались исключительным разнообразием жизненных форм: среди них встречались травы, кустарники, лианы и деревья, достигавшие 20 м высоты (каламиты, клинолисты). Вместе с лепидодендронами и сигилляриями эти формы образовывали каменноугольные леса. К началу мезозойской эры хвощовые постепенно почти все вымерли. В наше время весь отдел хвощевидных представлен одним родом Хвощ (Еquisetum), включающим около 25 видов.

Как и у всех высших споровых растений, у хвощей в жизненном цикле преобладает спорофит.

Все современные хвощи - многолетние корневищные травы. для них характерно моноподиальное мутовчатое ветвление. Стебель часто ребристый членистый, легко разламывающийся в узлах. Междоузлия полые. Клетки эпидермиса стебля пропитаны кремнеземом, который играет не только механическую, но и защитную роль: благодаря этому хвощи практически не поедаются животными.

Основную роль в фотосинтезе у хвощей играют стебли, а листья почти утратили эту способность. Листья у них мелкие, с одним простым коллатеральным пучком. Они срастаются основаниями, образуя зубчатое влагалище. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, и эти признаки используются при определении хвощей. В основании листовых влагалищ хвощей закладываются почки, которые позже прорывают влагалища и образуют боковые побеги, часто принимаемые за листья.

Корневища у всех хвощей глубоко залегающие, сильно разветвленные, в их узлах часто закладываются почки. Почки на корневищах нередко образуют короткие утолщенные междоузлия (называемые клубнями), складывающиеся в короткие цепочки, богатые крахмалом, которые служат для вегетативного размножения.