19.Характеристика Аскомицетов. Структура отдела и наиболее вредоносные фитопатогенные виды.

Один из крупнейших отделов царства Mycota, в нем более 30000 видов, что составляет около 30% всех известных видов грибов. Основной признак аскомицетов – образование в результате полового процесса сумок – одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8. Другим важным признаком является наличие двуслойных клеточных стенок, в состав которых входят хитин и глюкан. Вегетативное тело аскомицетов – разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. В отличие от зигомицетов перегородки (септы) в мицелии аскомицетов образуются упорядоченно, синхронно с делением ядер. У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться. У дрожжей настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одноклеточными почкующимися, реже делящимися клетками.

В цикле развития аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии экзогенно (на поверхности), реже эндогенно на конидиеносцах различного строения.

Конидиальное спороношение развивается в период вегетации грибов и служит для их массового расселения. У аскомицетов – паразитов растений они обычно образуются на живом растении, а сумчатое спороношение, занемногим исключением, после отмирания растений. У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших в специальных вместилищах – плодовых телах (клейстотециях, перитециях, апотециях). На основании отсутствия или наличия плодовых тел и способов их образования отдел делят на 4 класса: Archaeascomycetes, Hemiascomycetes, Euascomycetes, Loculoascomycetes. Отдел включает 46 порядков и 264 семейства. Принимая во внимание масштабы этого отдела, мы остановимся лишь на характеристике классов и наиболее важнейших порядках.

Класс Archaeascomycetes. Класс характеризуется отсутствием плодовых тел, сумки образуются непосредственно на мицелии в виде тесного палисадного слоя. Это относительно новый класс, который выделили на основании результатов биохимических исследований. В этот класс вошли некоторые грибы, которые относили к голосумчатым. Наиболее значимым является порядок Taphrinales. Тафриновые грибы представляют собой группу наиболее специализированных представителей высших грибов, объединенных в одно семейство с одним родом Taphrina, насчитывающим около 100 видов. Все тафриновые грибы ведут паразитический образ жизни, вызывая на высших растениях деформации различных органов. Возникновение деформаций связано со способностью тафриновых грибов выделять вещества с гармональной активностью, а также вещества, вызывающие интенсификацию синтеза фитогармонов самими растениями-хозяевами. В результате действия фитогармонов в тканях зараженных органов увеличивается активность деления клеток с одновременным затормаживанием процессов клеточной дифференциации, что стимулирует гипертрофию клеток и возникновение деформаций зараженных органов.

Taphrinapruni- деформация (кармашки) плодов косточковых; Т.alniincanae - деформация плодиков ольхи; T.betulina, T.turgida - ведьмина метла березы; T.tilia и T.aurea - курчавость листьев липы и тополя.

Класс Hemiascomycetesобъединяет грибы, у которых сумки образуются открыто на почкующемся мицелии. Важнейший порядок классаSaccharomycetales- илиEndomycetalesдрожжевые грибы, которые существуют на протяжении всего или большей части жизненного цикла в виде раздельных одиночных клеток. Дрожжи растут и размножаются с большой скоростью. Наиболее известный для дрожжей процесс спиртового брожения был причиной их широкого практического использования. В настоящее время дрожжи находят широкое применение в производстве пива, вина, сидра, в получении путем дистилляции крепких спиртных напитков, а также в хлебопекарной промышленности. В природе встречаются как сапротрофы на поверхности плодов, ягод, фруктов и вегетативных органов растений. Некоторые поселяются на стволах растущих деревьев, в листьях механических повреждений. Так, грибыEndomycesmagnusiiиEndomycopsisvernalesчасто встречаются в соке березы во время ее подсочки. Они вызывают брожение сока и тем самым препятствуют зарастанию повреждений на стволе

Класс Euascomycetes (плодосумчатые) является наиболее крупным классом отделаAscomycota. Отличительная особенность эуаскомицетов - формирование у его представителей сумок в плодовых телах (аскокарпах или аскомах). В зависимости от строения выделяют три типа плодовых тел:клейстотеций (клейстокарпий) - замкнутое плодовое тело шаровидной формы;перитеций-шаровидное, грушевидное или колбообразное плодовое тело с узким выводным отверстием на вершине;апотеций -воронковидное, чашеобразное или блюдцевидное плодовое тело на ножке или без нее, открытое в зрелом состоянии. В зависимости от типа плодовых тел, их внутреннего строения и места формирования, а также способа расположения в них сумок, характера и освобождения аскоспор и др.признаков класс делится на большое число порядков ( по некоторым системам до 17). Для удобства порядки традиционно объединяют в три группы порядков: плектомицеты, пиреномицеты, дискомицеты.

Группа порядков Плектомицеты объединяет грибы с плодовыми телами клейстотеции, реже перитеции. Сумки в плодовых телах располагаются в беспорядке, освобождение аскоспор пассивное. Наибольший интерес представляет порядокEurotiales, представители которого имеют клейстотеции. Перидий клейстотециев от рыхлого паутинистого переплетения гиф до плотного. Аскоспоры всегда одноклеточные и освобождаются пассивно. Большинство эвроциевых грибов - сапротрофы на различных субстратах растительного и животного происхождения, в том числе широко распространены виды почвенных грибов. Некоторые представители порядка, развиваясь на пищевых продуктах, вызывают их плесневение и порчу, другие могут быть патогенными для человека и животных и способны вызывать тяжелые заболевания. Наиболее известными являются грибы родовPenicilliumиAspergillus, в цикле развития которых большую роль играет конидиальная стадия, поэтому их чаще рассматривают в структуре отделаDeuteromycota.

Группа порядков Пиреномицеты объединяет грибы с клейстотециями и перитециями в которых сумки располагаются беспорядочно или пучком. Сумкоспоры после созревания либо пассивно освобождаются, либо активно выбрасываются из плодовых тел. У фитопатогенных видов, в цикле развития которых имеется конидиальная стадия, она выполняет роль паразитарной, развиваясь летом на живых тканях растений. Сумчатая же стадия обычно развивается на отмирающих или даже мертвых тканях и служит для сохранения гриба в зимний период. Некоторые виды образуют для этих целей склероции. В группе наиболее известными являются представители семи порядков: Erysiphales, Hypocreales, Diaporthales, Diatrypales, Xylariales. Ophiostomatales, Microascales.

Порядок эризифовых (Erysiphales) грибов объединяет узкоспециа-лизированных облигатных паразитов растений, известных как мучнисторосяные грибы. Плодовые тела - клейстотеции, формируются на мицелии. Питание мучнисторосяных грибов осуществляется при помощи гаусториев, проникающих в ткани растений. К поверхности листьев и других органов растений грибница прикрепляется специальными присосками - аппрессориями. Среди возбудителей мучнистой росы можно назвать: Uncinulasalicis - на иве, тополе; U.aceris - на клене; Microsphaeraalphitoides - на дубе; M.lonicera - на жимолости; Phyllactiniasuffulta- на ясене, березе, лещине, буке и других породах; Sphaerothecapannosa- на розах.

Порядок гипокреевые (Hypocreales) объединяет грибы с яркоокрашенными или светлыми, мягкими или мясистыми перитециями, которые образуются на субстрате, либо чаще на строме. Строма обычно такой же консистенции и окраски, что и плодовое тело. Порядок представлен как сапротрофами, развивающимися в почве либо на растительных остатках, так и паразитами растений, насекомых, грибов. Nectriagalligena - возбудитель ступенчатого рака лиственных пород; N.cinnabarina - возбудитель некроза ветвей и стволов лиственных пород; Clavicepspurpureae-возбудитель спорыньи злаков; Cordycepsmilitaris паразитирует на гусеницах и куколках чешуекрылых; Hypocreapulvinata паразитирует на плодовых телах трутовых грибов.

Порядок диапортовых (Diaporthales)) объединяет грибы с перитециями, погруженными либо в ткань питающего растения, либо в строму, а наружу выходит только носик (шейка) перитеция. Перитеции характеризуются плотной кожистой консистенцией и окрашены в темно-бурый или черный цвет. Шейка перитеция выстлана короткими гифами, называемыми перифизами. Сумки образуют на дне перитеция гимениальный слой, но парафизы отсутствуют. У сумок имеется ножка, которая при созревании растворяется. Сумчатое спороношение развивается сапротрофно на растительных остатках, тогда как конидиальное - на живых растениях. Среди фитопатогенных видов можно назвать: Endothiaparasitica - возбудитель эндотиевого рака каштана съедобного; Valsasordida - возбудитель бурого цитоспороза тополя (с конидиальным спороношением Cytosporachrysosperma), Diaportheperniciosa - возбудитель рака яблони и груши.

Порядок диатриповые (Diatrypales) объединяет грибы с перитециями, погруженными в стромы. Стромы однолетние, черные, плоские, твердые, могут быть распростертые с многочисленными трещинками и имеют несколько обугленный вид. В перитециях формируются булавовидные или цилиндрические сумки с суживающимися основаниями. Аскоспоры имеют весьма характерный вид колбасы с перетяжками. Ранее диатриповые включали в порядок сферейных в качестве отдельного семейства. Diatrypidisciformis развивается первоначально в качестве паразита на ветвях бука, а затем на убитых тканях живет сапротрофно.D. Stigma - вызывает диатриповый (немоспоровый) некроз ветвей и ствола дуба (с конидиальной стадией Naemosporacroceola).

Порядок ксиляриевые (Нylariales) объединяет грибы с мелкими округлыми или грушевидными перитециями черных или темных тонов углистой консистенции. Перитеции обычно погружены в строму такого же цвета, что и плодовые тела. Сумки булавовидные или цилиндрические со специальными порами для активного удаления спор. В цикле развития нередко присутствует конидиальное спороношение, причем зачастую несколько видов. Ксиляриевые грибы широко распространены в природе и встречаются в самых различных местообитаниях. Преимущественно это сапротрофы, однако встречаются и паразиты. Hypoxylonpruinatum - возбудитель черного рака стволов осины и тополя; H.fuscum - возбудитель поверхностной гнили бука; Daldiniaconcentrica - возбудитель белой гнили стволов березы и ясеня.

Порядок Офиостомовые (Ophiostomatales) объединяет грибы с перитециями, имеющими длинные "хоботки" через устьице которых выходят наружу созревшие аскоспоры вместе с сахаристыми слизистыми выделениями. Окраска перитециев варьирует от светло-коричневой до черной, хоботок обычно более темный. Офиостомовые ранее рассматривали в качестве семейства порядка Microascales. Наиболее известным и важным в хозяйственном отношении является Ophiostomaulmi- возбудитель голландской болезни ильмовых пород, а также O.roboris - возбудитель сосудистого микоза дуба. Порядок микроасковых (Microascales) объединяет грибы с темноокрашенными перитециями, содержащими беспорядочно расположенные сумки. Так же как и представители предшествующего порядка, перитеции микроасковых имеют длинный хоботок, длина которого может превышать в несколько раз размеры перитеция. Оболочки сумок быстро лизируются, поэтому зрелые перитеции содержат массу аскоспор, погруженных в слизь. В порядок входят дереворазрушающие сапротрофные грибы Ceratocystispiceae, C. Coeruleum и др., вызывающие синеву заболонной древесины хвойных пород.

Группа порядков Дискомицеты объединяет сумчатые грибы с плодовыми телами апотециями. Освобождение аскоспор у представителей активное, за исключением видов порядка трюфелевых, у которых споры освобождаются после разрушения перидия. У некоторых дискомицетов в цикле развития присутствует конидиальная стадия, либо они образуют склероции. Наиболее значимыми в группе являются порядки Leotiales, Pezizales, Tuberales.

В порядок леоциевые (Leotiales) объединены грибы, ранее относившиеся к двум порядкам: Helotiales иPhacidiales. По новой системе в порядок леоциевые входят два семейства: Sclerotiniaceae иPhacidiaceae. Представители первого семейства имеют типичные апотеции в виде мягких светло-коричневых чашечек либо дисков, как правило, на ножке. Сумки открываются в виде трещины или поры. Наиболее известны грибы двух родов: Sclerotinia и Stromatina, вызывающие различные заболевания растений.S.betulae, S.alni - возбудители мумификации семян березы, ольхи; S.graminearum - возбудитель выпревания сеянцев; Stromatiniapseudotuberosa, S.aucupariae - возбудители мумификации семян дуба и рябины.

Семейство фацидиевых объединяет грибы с апотециями, которые сильно отличаются от типичных форм, имеющих дисковидную форму. Поэтому они занимают как бы промежуточное положение между пиреномицетами и типичными дискомицетами. Апотеции фацидиевых первоначально закрыты сплетением гиф, а при созревании открываются щелью или разрывом в виде лопастей. Апотеции обычно погружены в субстрат и образуются у разных родов различно, одиночно, скученно или в поверхностных частях склероциальной стромы. Фацидиевые развиваются на растительном опаде, засохших ветвях и листьях древесных растений, кустарничков, а также травянистых и высших споровых растениях. Среди них немало возбудителей вредоносных болезней: Lophodermiumpinastri и L.seditiosum - обыкновенное шютте сосны; L.macrosporum- шютте ели; Phacidiuminfestans- снежное шютте сосны; Rhytismaacerinum и R. Salicinum - черная пятнистость листьев клена и ивы.

Порядок Pezizales объединяет сумчатые грибы с мясистыми, студенистыми или кожистыми апотециями от ярко-оранжевой или красной до коричневой и черной окраски. В основном это почвенные сапротрофы, в том числе и съедобные грибы: Morchellaesculenta- сморчок съедобный, Helvellainfula - гельвела лопаастная.

Порядок Tuberales (трюфелевые) включает около 100 видов, характерным признаком которых является образование подземных плодовых тел клубневидной формы, обычно называемых трюфелями. Это микоризообразователи и хорошо известные ценнейшие съедобные грибы, для заготовки которых в ряде стран (Франции, Италии) используют специально натренированных животных - собак и свиней. Особой ценностью пользуются черные и белые трюфели. Так, стоимость одного килограмма белых трюфелей, растущих в Альтотевере (Италия) доходит до трех миллионов лир (1500 долларов).

Класс Loculoascomycetes

20.Базидиомицеты.наличие базидии с базидиоспорами, образующимися в результате полового процесса соматогамии. Базидии различаются по строению. Выделяют три основных типа: холобазидия- булавовидная одноклеточная базидия; гетеробазидия - сложная базидия, состоящая из двух частей: нижней расширенной (гипобазидии) и верхней (эпибазидии), являющейся своеобразным выростом гипобазидии; фрагмобазидия (склеробазидия) - базидия, разделенная поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры. Эта базидия образуется при прорастании толстостенной покоящейся клетки. У базидиомицетов хорошо развитый септированный дикариотический мицелий с пряжками. Однако у многих представителей есть и гаплоидный мицелий,который также, как и дикариотический, может развиваться самостоятельно (Черепанов, 2005). Базидии с базидиоспорами могут возникать непосредственно на мицелии, но чаще все же они образуются на поверхности или внутри плодовых тел (базидиокарпов или базидиомах). Плодовые тела различаются по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягкомясистыми, копытообразными или состоять из шляпки и ножки. Спороносный слой плодового тела называют гимений.У примитивных форм он располагается на верхней стороне плодового тела, а у более высокоорганизованных - на нижней.Гимений состоит из базидий с базидиоспорами и дополнительных структурных образований базидиол, которые встречаются в различных сочетанияхв зависимости от таксономической группы и парафиз. У отдельных видов в гимении образуются цистиды, в виде крупных клеток, возвышающихся над гимениальным слоем. В цикле развития базидиомицетов может быть конидиальное спороношение, однако оно встречается редко и не играет такой важной роли, как, например, у аскомицетов. Клеточные стенки базидиомицетов состоят в отличие от сумчатых грибов не из двух, а из нескольких слоев и содержат хитин, глюканы, фукозу, ксилозу. Отдел базидиальных объединяет достаточно большую и разнообразную группу грибов, среди которых есть многочисленные почвенные сапротрофы, широко известные микоризообразующие шляпочные грибы, а также облигатные паразиты- головневые и ржавчинные грибы. В зависимости от типа развития и строения базидии отдел разделяют на три класса: Basidiomycetes, Ustomycetes, Teliomycetes.

Класс Ustomycetes объединяет грибы с одноклеточными базидиями, формирующимися на мицелии, либо с четырехклеточными базидиями, образующимися при прорастании покоящихся спор. Плодовые тела отсутствуют. Класс устомицеты включает семь порядков среди которых наибольшее практическое значение имеют Exobasidiales и Ustilaginales. Экзобазидиальные грибы имеют одноклеточную базидию, которая развивается непосредственно на мицелии рыхлым слоем. Все экзобазидиальные грибы являются облигатными паразитами высших растений, вызывающие заболевание, известное как экзобазидиоз. Характерными симптомами болезни являются деформации различных органов, на поверхности которых образуется налет из базидиального спороношения. Чаще всего экзобазидиозом поражаются растения семейства брусничных. Так, Exobasididiumvaccinii поражает листья, стебли и цветы брусники, E.myrtilli поражает чернику, E.vexans приносит большой ущерб чайному кусту в Индии.

У головневых грибов базидии четырех- или одноклеточные и образуются при прорастании телиоспор (устилялоспор). Головневые грибы являются облигатными паразитами, поражающими большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистика, тычинки и пестики, плоды и семена. Пораженные части растений выглядят как обугленные и покрытые сажей. В связи с этим заболевания, вызываемые головневыми грибами, называют "головня". Образующаяся в пораженных растениях темная "пыль" ("сажа") представляет собой скопление головневых спор (телиоспоры или хламидиоспоры). Головневые грибы способны продуцировать колоссальное количество спор. Так, гриб Ustilagomaudis (возбудитель пузырчатой головни) образует в 1 см³ ткани кукурузы, пораженной им, до 400 млн.спор. На основе способа прорастания головневых спор порядок разделяют на два семейства: Ustilaginaceae иTilletiaceae.

Класс Teliomycetes объединяет грибы, у которых отсутствуют плодовые тела, а четырехклеточные базидии, образующиеся при прорастании покоящихся телиоспор, формируются на мицелии. Важнейший порядок класса- Uredinales. Порядок объединяет исключительно облигатных паразитов растений, известных под названием ржавчинные грибы, а болезни, вызываемые ими, называют ржавчиной. Наиболее типичным признаком болезни является появление на пораженных органах растений ржаво-бурых, оранжево-желтых или темно-бурых скоплений спор, которые обычно выступают наружу через разрывы покровных тканей растений. Отличительной особенностью ржавчинных грибов является сложный цикл их развития, состоящий из трех стадий (эциостадия, урединиостадия и телиостадия) и пяти спороношений (спермации, образующиеся в спермогониях, эциоспоры в эциях, урединиоспоры, телиоспоры и базидиоспоры). Другая важная особенность ржавчинных грибов - явление разнохозяйности, когда в одной из стадий гриб поражает одно растение, а затем в других стадиях переходит на другой вид. Наряду с этим существуют и однохозяйные ржавчинные грибы, у которых все стадии проходят на растениях одного вида. Эциостадия развивается весной или в начале лета. В этой стадии гриб образует два спороношения-спермации и эциоспоры. Спермации развиваются в маленьких округлых вместилищах - спермогониях. Они не способны заражать растения, но играют важную роль в половом процессе. Эциоспоры формируются в более крупных вместилищах - эциях, которые имеют форму бокальчика, корзиночки или своеобразного вздутия. Эциоспоры после созревания и выхода из эция заражают другие растения (в случае разнохозяйных видов).

Урединиостадия развивается летом. Урединиоспоры, образующиеся в этой стадии, способны давать несколько поколений спор за лето. Они имеют вид порошащих светло-желтых или оранжевых скоплений, которые развиваются в урединиях. Последние представляют собой округлые или продолговатые разрывы покровных тканей растения. Урединиоспоры вновь заражают растения данного вида, что обеспечивает быстрое распространение гриба и сильное развитие болезни.

Телиостадия имеет два вида спороношения-телиоспоры и базидиоспоры. Телиоспоры образуются к концу лета, они имеют толстую оболочку и предназначены для перезимовки гриба. После перезимовки телиоспоры прорастают, образуя базидии с базидиоспорами, которые вновь заражают растения. Цикл развития ржавчинного гриба, в котором последовательно проходят все три стадии с пятью спороношениями, называется полным. В случае, если в цикле развития отсутствуют те или иные стадии спороношения, он называется неполным.

Порядок ржавчинных разделяется на два семейства: мелампсоровые, у которых телиоспоры не имеют ножки и пукциневые, телиоспоры которых имеют ножки.

Среди однохозяйных видов ржавчинных грибов можно назвать Phragmidiumdistiflorum- возбудитель ржавчины роз; Uromycescaryophyllinus - возбудитель ржавчины гвоздики и др. Разнохозяйные виды: Melampsorapinitoqrua- возбудитель ржавчины сосны и листьев осины; Thekopsorapadi - возбудитель ржавчины шишек ели и листьев черемухи и др. Неполным циклом развития характеризуется, например, гриб Peridermiumpini, вызывающий смоляной рак сосны и имеющий только эциостадию.

В класс Basidiomycetes объединены грибы, у которых базидии формируются в плодовых телах - базидиомах. В зависимости от типа базидии и особенностей строения плодовых тел класс делится на два подкласса: Homobasidiomycetidae и Heterobasidiomycetidae.

Подкласс гомобазидиальных грибов включает виды, имеющие неразделенную одноклеточную булавовидную или цилиндрическую базидию. Подкласс традиционно разделяют на две группы порядков: гименомицеты и гастеромицеты.

Группа гименомицетов является наиболее крупной в классе и насчитывает более 12 тысяч видов. Характерная особенность группы - наличие у его представителей крупных плодовых тел, развивающихся на многолетней грибнице. Базидиомы разнятся по форме, размерам, консистенции и окраске. Гименофор также отличается разнообразием: трубчатый, пластинчатый, лабиринтообразный, игольчатый и др. В зависимости от особенностей строения базидиом и гименофора, а также некоторых других микроморфологических признаков группа разделяется на афиллофороидные и агарикоидные гименомицеты.

К афиллофороидным гименомицетам относят грибы, характеризующиеся большим разнообразием плодовых тел и гименофора. Это сапротрофы, изредка паразиты травянистых растений и деревьев или микоризообразователи. Мицелий погружён в субстрат - древесину, гумусовый слой почвы и т.п. Наиболее известными представителями группы являются трутовые грибы, имеющие копытовидные, распростертые, желвакообразные либо шляпковидные плодовые тела, деревянистой, пробковидной, мясистой или кожистой консистенции. В подавляющем большинстве трутовики являются разрушителями древесины, и именно они оказываются первоначальной причиной поражения и последующей гибели живых деревьев. Кроме трутовиков группа содержит и ряд других порядков - телефоровые, булавницы, лисичковые, ежовиковые и другие. Согласно новой системе, предложенной Э.Х.Пармасто, группа афиллофороидных гименомицетов включает следующие порядки:

1. корневые (Poriales);

2. гименохстовые (Himenochaetales);

3. телефоровые (Thelephorales);

4. кантареллоидные (Cantharellales);

5. полипориевые (Polyporales);

6. фистулиновые (Fistulinales);

7. бондарцевиевые (Bondarzewiales).

Агарикоидные гименомицеты объединяют грибы с мягкомясистыми плодовыми телами с центральной ножкой и шляпкой на ней. Гораздо реже плодовые тела имеют хрящеватую или кожистую консистенцию или боковую ножку. Гименофор чаще пластинчатый, реже трубчатый, в связи с чем агарикоидные называют еще пластинчатыми. Агарикоидные представлены почвенными грибами- микоризообразователями, в том числе съедобными (белый гриб, подосиновик, масленок, груздь, рыжик и др.) и ядовитыми грибами (бледная поганка, мухомор и др.) Есть и фитопатогенные виды. Опенок осенний вызывает белую корневую и комлевую гниль многих древесных пород.

21.Характеристика Дейтромицетов. Структура отдела и наиболее вредоносные фитопатогенные виды.

Отдел дейтеромицетов объединяет высшие грибы с септированным мицелием, весь жизненный цикл которых проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем- конидиями, а половые (совершенные) стадии у них отсутствуют. Дейтеромицеты значительно отличаются от других грибов, представители которых имеют обычно общих предков. Несовершенные же грибы это заведомо гетерогенная группа, виды которой связаны по происхождению с разными группами из двух отделов - аскомицетов и базидиомицетов. Поэтому в отдел включены виды, у которых анаморфная стадия играет ведущую роль, а телеоморфная стадия встречается редко, либо не имеет большого значения для развития гриба. Тесные связи дейтеромицетов с сумчатыми и базидиальными проявляются как в морфологии, так и в биохимии (строение и химизм клеточных стенок, состав оснований ДНК совпадают в одних случаях с таковыми в Ascomycota, в других - cBasidiomycota) (Xthtgfyjdf. 2005)/ Таким образом, отдел несовершенных или митоспоровых грибов представляет собой некоторую искусственную (формальную) группу, объединяющую виды со сходными конидиальными спороношениями, что дает основание ряду авторов (Семенкова, Соколова, 2003 и др.) считать несовершенные грибы группой без определенного таксономического статуса.

Конидии дейтеромицетов образуются на гаплоидном мицелии, на многоклеточных, реже одноклеточных конидиеносцах, представляющих собой ветви мицелия, обычно поднимающиеся над ними. Конидиеносцы могут быть малодифференцированными, не отличающимися от вегетативных гиф мицелия, но чаще хорошо развиты. Кроме одиночных конидиеносцев многие дейтеромицеты способны образовывать конидиеносцы, объединенные в группы (коремии, спородохии, ложа (ацервулы) либо внутри пикнид (см.бесполое размножение грибов).

Некоторые виды дейтеромицетов не образуют конидиального спороношения и существуют только в форме склероциев или в виде вегетативного (стерильного) мицелия.

Дейтеромицеты достаточно широко распространены в природе и встречаются в различных экологических группах: как почвенные сапротрофы, сапротрофы на растительных субстратах, реже на субстратах животного происхождения, они могут вызывать плесневение пищевых продуктов и различных промышленных изделий, могут паразитировать на растениях, грибах, насекомых, а также вызывать болезни у животных и человека.

Отдел дейтеромицетов включает три класса: Hyphomycetes, Coelomycetes иAgonomycetes.

Класс Hyphomycetes

Гифомицеты представляют самый обширный класс в отделе несовершенных грибов. Класс объединяет грибы, у которых конидиеносцы с конидиями развиваются непосредственно на мицелии и выходят на поверхность субстрата одиночно или пучками (коремиями). Представители класса характеризуются достаточно большим разнообразием формы, строения, окраски конидиеносцев и конидий. Именно эти особенности положены в основу разделения класса на порядки, семейства, роды.

Представители класса входят в многочисленные экологические группы грибов, перечисленные в целом для отдела дейтеромицетов. Среди них есть микофильные, энтомофильные и ксилофильные (обитающие на древесине) виды, живущие в почве, воде, немало хищных грибов, улавливающих микроскопических животных и питающихся ими. Среди фитопатогенных видов немало возбудителей достаточно вредоносных болезней растений. Так, Merialaricis вызывает шютте лиственницы, грибы родов Fusarium, Alternaria, Botrytis и др. являются возбудителями инфекционного полегания и увядания всходов древесных пород, декоративных и цветочных культур, кроме того они вызывают плесневение и загнивание семян, луковиц, клубнелуковиц. Плесневение также вызывают грибы и других родов: Peniccilium, Aspergillus. Trichotecium и др.

Класс Coelomycetes

Класс целомицеты объединяет грибы ранее относимые к двум порядкам - меланкониевые и пикнидиальные. У грибов этого класса конидии формируются в особых спорообразующих органах - конидиомах. В зависимости от строения конидиом класс делят на два порядка: Acervulales и Pycnidiales.

В порядок Acervulales объединены грибы, у которых конидии образуются на коротких конидиеносцах в конидиальных ложах (ацервулах). Ложа имеют вид плоских, выпуклых или несколько вогнутых оснований в виде бугорка или подушечки. Основание ложа состоит из плотного сплетения гиф субстратного мицелия, на котором конидиеносцы образуют плотный слой. Обычно ложе погружено в субстрат и сверху прикрыто кутикулой, эпидермисом или перидермой растения-хозяина. После созревания конидий прикрытие прорывается и конидии в слизи выступают наружу, в связи с чем на поверхности ложа нередко можно видеть слизистые капли розового, кремового, оранжевого, белого или черного цвета, в зависимости от окраски спор. Ацервуловые грибы встречаются на растениях в качестве сапротрофов или паразитов. Фитопатогенные виды вызывают в основном пятнистости и антракнозы. Так, гриб Marssoninapopuli вызывает бурую пятнистость тополя; M.juglandis - марссониоз ореха грецкого; Cylindrosporiumulmi – бурая пятнистость на вязе и ильме; Gloeosporiumribis- антракноз смородины и крыжовника.

Порядок пикнидиальные объединяет грибы, у которых формирование конидий осуществляется в пикнидах. Пикниды имеют вид мелких, едва заметных шариков, в связи с чем пикнидиальные называют также сферопсидальными (что означает шаровидковые). Реже пикниды бывают грушевидной формы, а иногда могут быть приплюснутые, блюдцевидные. Пикниды бывают с отверстием, с сосочком или с длинным хоботком. Пикниды формируются одиночно, либо располагаются тесными группами и, срастаясь, образуют сложные многокамерные споровместилища. Они образуются на поверхности субстрата, частично в него погруженные, либо в строме, срастаясь своим основанием. По мере развития внутри пикниды формируется полость (камера, поэтому в зрелой пикниде конидии лежат свободно, погруженные в слизь. Форма, размеры, окраска конидий разнообразна. Пикнидиальные грибы являются достаточно древней группой. Они живут как сапротрофы либо как паразиты. Среди фитопатогенных видов наиболее известны грибы рода Cytospora, которые вызывают некрозы ветвей и стволов многих древесных пород. Грибы таких родов, как Phoma, Phyllosticta, Phomopsis, Septoria являются возбудителями многочисленных пятнистостей листьев древесных пород, цветочных культур, а также болезней плодов и семян.

Класс Agonomycetes – агономицеты, или стерильные мицелии

Класс Agonomycetes объединяет грибы, которые не образуют никаких спороношений, а в цикле их развития имеются только склероции или стерильный мицелий (Myceliasterilia). Агономицеты вызывают болезни растений, которые проявляются в виде гнилей, пятнистостей, увядания. В классе два рода: Sclerotiumи Rhizoctonia. Представители первого рода характеризуются белым мицелием и мелкими округлыми склероциями. Грибы этого рода вызывают гнили растительных тканей корней свеклы, стеблей кукурузы, подсолнечника и многих других культурных и дикорастущих растений.

Представители рода Rhizoctonia имеют темноокрашенный мицелий и неправильной формы склероции. Наиболее известным является гриб Rhizoctoniasolani, поражающий многие культивируемые и дикорастущие растения. В частности гриб вызывает черную паршу картофеля, полегание сеянцев, черную ножку и корневую гниль цветочных культур.