22. Общая характеристика бактерий.Типы бактериальных болезней растений

Бактерии–наиб.распространенная в природе группа прокариотных микроорганизмов,представляющих собой большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических существ.Клетки бактерий очень малы.Клетки наиболее мелких шаровидных бактерий имеют в поперечнике менее 0,1 мкм.Аналогом ядра у бактерий является нуклеоид-ДНК-содержащая плазма, не ограниченная от цитоплазмы мембраной.бакт.клетки не имеют митохондрий,хлоропластов.являются одноклеточными организмами,клетка имеет простую форму шар или цилиндр.Бактерии шаровидной формы-коккамисферическими, эллипсоидальными,бобовидными иланцетовидными.По расположению клеток относительно друг друга после деления кокки подразделяют на несколько форм(монококками, стафилококкам,стрептококками,сарцинами,бациллами.Нередко встречаются извитые бактерии(спириллы и вибрионы)

Бакт.болезни:Паренхиматозные болезни (отмирание паренхимных тканей). Некроз паренхимных тканей - характерный симптом многих бактериальных ожогов,поражающих побеги растений и мокрых гнилей запасающих органов.Первый симптом-появление мелких(водянистых),темно-зеленых пятнышек,которые постепенно увеличиваются и приобретают черную окраску.Cосудистые болезни (трахеобактериозы).Поражение проявляется в увядании и может привести к гибели растения.На поперечных срезах стебля сосуды часто ненормально окрашены и забиты бактериями,которые выделяются из них в виде густой слизистой массы.Генерализованные болезни.При таких болезнях поражаются и паренхимные и сосудистые ткани.Гиперпластические болезни.В зараженных тканях клеточное деление протекает ускоренно и беспорядочно,вследствие чего возникают различные новообразования-галлы,опухоли,туберкулы, фасциации, ведьмины метлы.

23.Фитопатогенные вирусы.Типы вирусных болезней.

Вирусы – субмикроскопические возбудители инфекционной болезни. Характеризуются отсутствием клеточного строения, относительно простой химический состав и способность жить и размножаться только в клетках организмов хозяина. Все вирусы облигатные. Были открыты в 1892 г. русским ученым физиологом Ивановским. Известно приблизительно 600 фитопатогенных вирусов. Размеры их настолько малы, они недоступны для просмотра через световые микроскопы, а только через электронные. Формы: шаровидные, колечковидные, реже изогнутые. Перемещение происходит по плазматическим тяжам, передвижение в растении по току питательных веществ по сосудам флоэмы.

По характеру поражения растений можно разделить на 2 группы:

1.Мозаика. Проявляется в изменении цвета различных органов растений: листьев, стеблей, лепестков цветов. При этом на пораженных органах возникают бледно зеленые, желтые, иногда бурые участки в виде пятен, колец, полос различной величины. Такие участки чередуются с нормальной окраской участка в связи с чем создается мозаичная окраска. Такие симптомы проявляются при поражении хлоропластов, нарушении активности некоторых ферментов и нарушения обмена веществ. Иногда мозаичная окраска сопровождается деформацией листьев.

2.Желтухи. Характеризуются более сильными и глубокими воздействиями вируса на растительный организм. Наблюдается деформация органа или всего растения, связано с угнетением или стимулирующим растительные процессы у растений. В первом, случае может наблюдаться отдельное поражение частей. Во втором, отмечается разрастание тканей, появление опухолей и следовательно, появление «ведьминой метлы». Под действие вирусов наблюдается превращение генеративных органов в вегетативные. Для вирусов желтух, возбудители которых воздействую на флоэму, характерно утолщение и скручивание листьев, следовательно, ухудшение оттока питательных веществ из листьев в другие органы. В более редких случаях, проявляется в резком поражении листьев.

24. микоплазмы и паразитические цветковые растения и болезни, вызываемые ими.

Микоплазмы представляют собой специфическую группу мелких, полиморфных, фильтрующихся микроорганизмов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами. Характерными особенностями организмов, принадлежащих к микоплазмам, являются:

• плеоморфность клеток; диаметр их обычно находится в пределах 0,1-1,0 мкм, однако они проходят через фильтры с порами диаметром 450 нм;

• клетки микоплазм не имеют настоящей клеточной стенки, а окружены только трехслойной элементарной мембраной толщиной около 100 нм, чем и отличаются от бактерий;

• они содержат рибосомы бактериального типа;

• в отличие от вирусов, имеющих только один вид нуклеиновой кислоты, клетки микоплазм содержат и ДНК, и РНК; ДНК представляет собой двухцепочечную кольцевую молекулу с мол.весом от 410⁸ до 110⁹.

• размножаются микоплазмы, вероятно, бинарным делением;

• микоплазмы можно культивировать на искусственных средах; на среде, содержащей агар, микоплазмы обычно образуют мелкие колонии;

• как правило, микоплазмы в отличие от бактерий устойчивы к пенициллину и в сравнении с вирусами чувствительны к тетрациклинам;

• микоплазмы сами подвержены вирусной инфекции (Гиббс, Харрисон, 1978).

Впервые на микоплазмы обратил внимание Л. Пастер при изучении возбудителя плевропневмонии крупного рогатого скота. Однако он не мог в то время выделить его в чистой культуре на обычных питательных средах и обнаружить его в световом микроскопе. В связи с этим такого роды микоплазмы были отнесены к вирусам.

Среди микоплазм имеются как паразиты, так и сапрофиты. Микоплазмы – частые загрязнители тканевых культур, выращиваемых на средах, которые весьма благоприятны и для роста этих прокариот. Свободноживущие микоплазмы найдены в горячих источниках и в других сферах с высокой температурой.

2. Строение и размножение микоплазм

Клетки Mycoplasma имеют неправильную, изменчивую форму. Они могут быть кокковидными или грушеобразными, иногда с нитевидными отростками, могут расти в виде тонких разветвленных или неразветвленных нитей. Один из видов Mycoplasma, паразитирующих на растениях, имеет форму спирализованной нити и, как сообщают, подвижен. Другие микоплазмы неподвижны.

Обычно клетки невелики и соответствуют по объему сфере диаметром 0,3-0,9 мкм. Таким образом, микоплазмы – мельчайшие из известных организмов клеточного типа: величина их близка к пределу разрешения светового микроскопа.

Размножениемикоплазм идетпутем образования кокковидных структур («элементарных телец»). Долго оставался спорным вопрос о способе их размножения, но теперь известно, что они делятся надвое. Колонии микоплазм на твердой среде имеют характерную структуру «яичницы»: они состоят из непрозрачной, частично погруженной в субстрат центральной зоны и просвечивающей периферии.

На основе потребностей в питательных веществах различают два главных рода: Mycoplasma, представители которого специфически нуждаются в холестерине и Acholeplasma.представители которого не нуждаются в холестерине, однако и они включают его в мембрану, если имеется в среде.

3. Микоплазмы - возбудители болезней растений

В качестве возбудителей болезней растений микоплазмы были впервые открыты и описаны в 1967 г. японскими учеными Исии, Дои, Асуяма и др. при электронном микроскопировании тканей шелковицы, пораженной карликовостью.

Несколько ранее в 1943 г. Блэк описал довольно крупные инфекционные частицы, обнаруживаемые при желтухе астр.

Позже сходные тельца, наблюдаемые во флоэме растений, были описаны при некоторых других болезнях желтух и ведьминых метлах, распространяемых цикадками. Ранее предполагалось, что возбудителями болезней этого типа являются вирусы. После обработки зараженных растений тетрациклином или хлортетрациклином указанные тельца, а также симптомы болезни временно исчезали.

Было установлено, что микоплазмы, обнаруживаемые в растительных тканях при ряде болезней, распространяемых цикадками, морфологически сходны с микоплазмами животных. Вместе с тем, возбудитель желтухи астр несколько отличается от известных микоплазм животных по своей чувствительности к антибиотикам, а также в некоторых других отношениях. Принимая это во внимание, ученые Дэвис и Уиткомб высказали предположение, что микоплазмы, патогенные для растений, составляют, очевидно, особую, ранее не известную группу и поэтому предложили их называть микоплазмаподобными организмами. Микоплазмаподобные тельца были обнаружены при желтухе астр, метельчатости (ведьминых метлах) картофеля, карликовости шелковицы, карликовости кукурузы, желтой карликовости риса, некоторых болезнях клевера, столбуре пасленовых, мелкоплодности черешни, ямчатости древесины вишни и персика, израстании яблони и айвы, некрозе груши и других болезнях.По имеющимся к настоящему времени сведениям микоплазмы являются возбудителями более 50 болезней, ранее считавшихся вирусными.Микоплазмы обнаружены преимущественно в клетках флоэмы больных растений. При попадании в клетки флоэмы, микоплазмы начинают быстро размножаться и при большом скоплении могут вызвать закупорку сосудов. Типичными симптомами микоплазменных болезней являются: хлоротичная окраска с посветлением жилок листвы, карликовость и деформация листьев, кущение побегов в виде ведьминых метел (обычно у древесных растений), снижение тургора клеток, быстрое и преждевременное развитие почек и другие аномалии. У астр отмечается желтуха, у георгинов – позеленение цветков. Характер симптомов, вызываемых микоплазмами, дает основание полагать, что эти агенты нарушают метаболизм растительных гормонов. По распространенности микоплазменных болезней на первом месте стоят болезни плодово-ягодных культур: некроз груши, мелкоплодность черешни и яблони, ямчатость древесины вишни и персика, израстание яблони и айвы, махровость смородины (Чураков, Чураков, 2007).

Микоплазмы, проявляющиеся в виде ведьминых метел, отмечены на ясенях, сандаловом дереве, ивах и ильмах.С целью диагностики микоплазменных болезней используют метод электронной микроскопии ультратонких срезов тканей пораженных растений, на которых можно обнаружить тельца микоплазмаподобных организмов.

Среди болезней растений инфекционной этиологии вирусные и микоплазменные болезни в последнее время вызывают все больший интерес. Это связано, с одной стороны, с увеличивающейся распространенностью и высокой вредоносностью этих заболеваний для растений, с другой – слабой изученностью их возбудителей.

Практическое значение для целей диагностики имеет знание особенностей болезней вирусной и микоплазменной этиологии, характеризующихся продолжительным периодом латентности, при котором на растении не обнаруживаются симптомы поражения.

Определяя место микоплазм в экосистеме следует иметь в виду, что не смотря на некоторые черты сходства с бактериями и вирусами, тем не менее их следует рассматривать в качестве микроорганизмов, занимающих промежуточное положение между ними. Основные свойства микоплазм: чрезвычайно малые размеры, плеоморфность клеток, наличие трехслойной элементарной оболочки, содержание рибосом бактериального типа и двух типов нуклеиновых кислот, способность расти на искусственных средах.

Следует также уяснить, что в инфицировании растений вирусами и микоплазмами существенная роль принадлежит переносчикам. Это обстоятельство необходимо учитывать при разработке мер борьбы с вирозами и микоплазмозами, ориентируясь на уничтожение переносчиков.

При знакомстве с нематодами студент должен получить общее представление об этой группе, относящейся к типу круглых червей. Знать морфологические и анатомические особенности, вопросы питания, размножения и распространения.

Особую значимость приобретает знание особенностей накопления нематодной инфекции, симптомов наиболее распространенных фитогельминтозов, методов их диагностики и мер борьбы с ними-паразитические цветковы растенияСреди возбудителей болезней растений, кроме грибов, бактерий, вирусов и микоплазм, известны также высшие цветковые растения, ведущие паразитический образ жизни. Однако паразитизм у высших растений распространен гораздо реже, чем среди грибов и бактерий. Такие растения встречаются в составе некоторых семейств, причем большинство из них произрастают в зоне тропического пояса и сравнительно немногие в условиях умеренного климата. Указанное обстоятельство объясняется тем, что высшие цветковые растения в большинстве своем обладают способностью к автотрофному питанию и могут добывать необходимые им органические вещества из углекислоты воздуха. Вместе с тем, среди высших цветковых растений встречаются виды, лишенные хлорофилла полностью или частично перешедшие к паразитическому существованию за счет других растений. Переход к паразитизму осуществлялся путем приспособления к жизни либо на корнях, либо на надземных органах других растений, в связи с чем сформировались группы корневых и стеблевых (стволовых) паразитов. У тех и у других групп растений произошла деградация корневых систем, а также в разной степени видоизменились надземные части. В процессе эволюции и приспособления к условиям окружающей среды у этих растений выработались разные формы паразитизма. Как среди корневых, так и среди стеблевых (стволовых) паразитов отмечаются виды, различающиеся по способности ассимилировать углекислоту и создавать органические вещества. Одни растения в полной мере сохранили способность к фотосинтезу, воду и минеральное питание они получают от питающего растения. Эти растения имеют зеленые листья и стебли, поэтому их называют зелеными полупаразитами. К зеленым полупаразитам относятся представители семейства ремнецветниковых и норичниковых. Другие полностью утратили способность к ассимиляции и все получают из растения-хозяина. В связи с отсутствием у этих растений хлорофилла и зеленой окраски их называют бесхлорофилльными или абсолютными паразитами. К бесхлорофилльным паразитам относятся представители семейств повиликовых, заразиховых и некоторые виды норичниковых. Все бесхлорофилльные виды растений, поглощая питательные вещества у растения – хозяина, сильно его ослабляют, что приводит к снижению прироста и продуктивности

25.Патогенез и динамика инфекционных болезней растений Патогенез – процесс развития инфекционной болезни, протекающей во взаимодействии растения – хозяина и факторов окружающей среды.

Патологический процесс при инфекционных заболеваниях включает несколько этапов: заражение, инкубационный период, собственно болезнь, выздоровление или отмирание пораженных частей либо всего растения.

Заражение. Включает несколько фаз, в том числе попадание патоген, при необходимом прорастании инфекционного начала, проникновение возбудителя растения, осуществление контакта с растением хозяином. Прорастание только в спорах грибов или в семенах растений паразитов. Нужно: влага, температура, специальные выделения воспринимаемые растением – хозяином. На условия прорастания оказывает воздействие прочная минифлора, которая угнетает или провоцирует процесс. Проникновение различными путями, особенно многочисленные пути у фитопатогенных грибов, ч/з естественные отверстия, ч/з неповрежденные защитные покровы. Происходит путем механического давления инфекционных гиф.

Инкубационный период. Отрезок времени от момента заражения до появления первых признаков болезни. Продолжительность зависит от паразитических и биологических свойств возбудителя, а так же от свойств окружающей среды и возможных защитных реакций у растений. При вирусных заболеваниях, процесс составляет несколько часов. В течение этого периода патоген активно воздействует на обмен веществ в организме растения, полностью переходит к питанию за счет его тканей, активно распространяется и размножается.

Собственно заболевание. Характеризуется появлением видимых симптомов. Взаимодействие патогена и растения достигает наибольшей остроты, что проявляется физиологическим нарушением у больного растения, а так же анатомические и морфологические изменения. На этом этапе появляются четко различимые репродуктивные образования.

Итог. Заканчивается выздоровлением или отмиранием растения.

26.Эпифитотии болезней растений. Типы эпифитотий

Эпифитотиями называют массовые вспышки болезней растений, проходящие на определенной территории и на протяжении определенного времени. Изучением эпифитотий занимается специальный раздел фитопатологии - эпифитотиология. Это учение о развитии популяций патогена внутри популяций хозяина и о болезнях растений, возникающих в результате их взаимодействия под влиянием окружающей среды и вмешательства человека.

Таким образом, это наука о динамике болезней в естественных условиях. По мнению Й. Кранца болезни и их эпифитотии могут рассматриваться как «взаимосвязанные комплексы процессов, характеризуемые многими взаимными причинно-следственными связями, регулируемыми обратной связью или довольно сложными взаимодействиями».

Эпифитотиология главным образом должна обеспечивать фитопатологов рафинированными и глубокими знаниями о поведении болезни в лесу или на питомнике. Конечной целью эпифитотиологии являются более совершенная оптимизация всех средств борьбы и более эффективная стратегия борьбы. По меткому выражению Ван дер Планка (1966) «химическая промышленность и селекционеры куют прекрасное тактическое оружие, но только эпифитотиология определяет стратегию».

Эпифитотии могут оцениваться количественно и качественно. Количественной оценке подлежит частота заболеваний, показателем которой служит число пораженных растений на определенной площади или число очагов болезни на определенном объекте. Качественно оценивают степень поражения растений и причиняемый им вред. Критерием качественной оценки является смертность, т.е. отношение числа погибших растений к их общему количеству; или летальность, т.е. отношение числа погибших растений к числу заболевших.

Типы эпифитотий

В зависимости от особенностей развития и масштабов распространенности в природе различают следующие основные типы эпифитотий: местные, прогрессирующие и повсеместные.

Местные эпифитотии, или энфитотии. Характеризуются тем, что ежегодно развиваются на определенной ограниченной территории. Такие эпифитотии вызывают сравнительно медленно распространяющиеся заболевания. Возбудители местных эпифитотий, как правило, постоянно присутствуют в данной местности; они способны долго сохраняться в почве, семенах или на растительных остатках. При наступлении благоприятных внешних условий происходит вспышка эпифитотии. Пример, эпифитотии полегания сеянцев.

Прогрессирующие эпифитотии начинаются как энфитотии, но в дальнейшем распространяются на обширные территории. Они вызываются агрессивными патогенами; причиной является попадание патогена на новые территории, где он находит достаточное количество восприимчивых растений. Пр.: американская мучнистая роса смородины.

Повсеместные эпифитотии, или панфитотии. Характеризуются массовым развитием болезни на территории целой стромы, континента. Редкое явление.

Различают два типа: тардивные – медленно протекает развитие эпифитотий, в течении нескольких лет; эксплозивные – быстро развиваются, т.е. все этапы протекают достаточна скоро, характерно для патогенов имеющих высокую скорость размножения.

27.Иммунитета растений. Основные теории. Генетика иммунитета.

И.И.Мечников под невосприимчивостью к инфекционным болезням понимал общую систему явлений, благодаря которым организм может противостоять нападению болезнетворных микробов. Иммунитет - невосприимчивость организма к действию возбудителей болезней и продуктов их жизнедеятельности.

Основные теории иммунитета

Механическая теория Кобба. Он полагал, что причиной устойчивости растений являются особенности анатомо-морфологического строения устойчивых растений в сравнении с неустойчивыми.

Хемотропическую теория Масси. В соответствии с которой, болезнью не поражаются те растения, в которых отсутствуют химические вещества, имеющие привлекающее действие по отношению к возбудителю.

Фитонцидная теория иммунитета, выдвинутая Б.П.Токиным в 1928 г. Это положение долгое время развивал Д.Д.Вердеревский, который установил, что в клеточном соке устойчивых растений независимо от нападения болезнетворных организмов находятся вещества - фитонциды, подавляющие рост патогенов.

Другую физиологическую теорию выдвинул Т.Д.Страхов - теорию регрессивных изменений инфекционных начал. Он полагал, что в тканях устойчивых растений происходит вакуолизация цитоплазмы и рассасывание мицелиальных клеток возбудителей вплоть до полного их лизиса.

Теория иммуногенеза, предложенная М.С. Дуниным (1946), который рассматривает иммунитет в динамике, с учетом меняющегося состояния растений и внешних факторов. Все болезни по теории иммунногенеза он делит на три группы:

1. болезни, поражающие молодые растения или ткани растений;

2. болезни, поражающие стареющие растения или ткани;

3. болезни, развитие которых не имеет четкой приуроченности к фазам развития растения-хозяина.

Генетика иммунитета. Установлено, что устойчивость растений к патогенам может контролироваться одной или несколькими парами генов. В соответствии с этим известно моногенное и полигенное наследование устойчивости.

При моногенном наследовании устойчивость специфична по отношению к отдельным расам и биотипам патогенов, она ясно выражена, но сравнительно легко преодолевается паразитом вследствие спонтанных мутаций.

Полигенный тип устойчивости определяется наличием у растений комплекса свойств, снижающих скорость инфекции и ослабляющих агрессивность патогенов. Это приводит к незначительному развитию болезни даже в благоприятные для заражения годы и сохраняет полезные свойства растений. Этот тип устойчивости отдельными расами или биотипами не преодолевается, но в значительной степени зависит от внешних условий.

Сущность генетики иммунитета сформулировал американский ученый Х.Т.Флор (1955), который назвал свою теорию как систему " ген на ген". Эта система возникла в результате совместной эволюции растения и паразита. Согласно этой теории каждому гену растения-хозяина, определяющему его устойчивость, соответствует ген паразита, определяющий его вирулентность. Такие взаимосвязанные гены хозяина и паразита называют комплементарными.

Механизм эволюции и саморегуляции взаимоотношений в системе паразит-хозяин заключается в постоянном появлении в популяциях растения-хозяина новых генов устойчивости, а в популяциях паразита – новых генов вирулентности. Такое генетическое взаимодействие, сложившееся в результате длительной совместной эволюции паразита и хозяина, обеспечивает выживание обоих партнеров и их равновесие в природе.

Н.И.Вавиловым была выдвинута и аргументирована теория сопряженной эволюции паразита и хозяина на их совместной родине. Согласно этой теории географические центры формирования видов растений в большинстве случаев являются одновременно и центрами формирования рас их паразитов. Исходя из этого, Н.И. Вавилов обосновал положение о том, что устойчивые виды и формы растений следует искать на первичной родине хозяина и паразита.