1.3. Биогеоценоз и его составляющие. Экосистемы и их устойчивость.

Термин “биогеоценоз” образован от греч. “биос” – жизнь, “гео” – земля и “ценоз” - сообщество. Впервые термин “биогеоценоз” был предложен русским ученым-почвоведом академиком В. Н. Сукачевым в 1940 году. Согласно определению В. Н. Сукачева, биогеоценоз– это сложившаяся в процессе эволюции пространственно ограниченная однородная природная система функционально взаимосвязанных живых организмов и окружающей их неживой среды. Говоря иначе,биогеоценоз – это конкретный однородный участок земной поверхности, на котором взаимодействуют живое и косное вещества биосферы, объединенные обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.

Биогеоценозсостоит из следующих компонентов:

1. Фитоценоз– растительные сообщества (растительность, флора).

2. Зооценоз– животный мир (животные, фауна).

3. Микробоценоз– микроорганизмы.

4. Эдафотоп– почва с подпочвенными слоями горных пород (грунтом) и почвенно-грунтовыми водами.

5. Климатоп– атмосфера с содержащимися в ней кислородом, углекислым газом, влагой, осадками.

Первые три компонента биогеоценоза образуют в результате взаимодействия биологическое единство – биоценоз. Последние два компонента биогеоценоза образуют косное единство –экотоп.

ЭКОТОП

Климатоп

Эдафотоп

Зооценоз

Фитоценоз

Микробоценоз

БИОЦЕНОЗ

Каждый биогеоценоз отделен от других границами, которыми служат границы растительных сообществ однородного видового состава и строения в закономерном сочетании. Обычно границы растительных сообществ совпадают с природными географическими зонами, вследствие чего различают биогеоценозы тундры, лесов, степей, пустынь, болот, озер и т.д. В зависимости от особенностей климата и исторических факторов формирования жизни биогеоценозы могут сильно различаться – например, биогеоценозы озер и пустынь.

В последнее время в научной литературе все чаще вместо термина “биогеоценоз” употребляют термин “экосистема”. Действительно, они очень близки, однако не являются синонимами. Термин “экосистема” (экологическая система) был предложен английским ученым-ботаником А. Тенсли в 1935 году. Согласно определению, экосистема – это сообщество живых организмов и среда их обитания, которые функционируют совместно и связаны между собой взаимным обменом веществ и энергии.

Как мы видим, определение экосистемы очень похоже на определение биогеоценоза. Различие этих терминов состоит в том, что экосистема – понятие более широкое: границы экосистемы, в отличие от границ биогеоценоза, определяются только содержанием исследуемого сообщества живых организмов и среды его обитания. Примеры экосистем: капля воды, кочка на болоте, подушка лишайника на стволе дерева, аквариум с рыбками, озеро, степь, лес, река, океан, континент, биосфера в целом. Если для биогеоценоза обязательно наличие всех структурных компонентов, то экосистема может не иметь в своем составе, например, фитоценоза и даже зооценоза: такой экосистемой, биоценоз которой состоит только из микробоценоза, служит сообщество микроорганизмов, разлагающих гниющее в лесу дерево или труп животного. Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема является биогеоценозом.

Основным условием функционирования любой экосистемы является наличие в ней взаимосвязей (взаимодействия) живых организмов между собой и с окружающей их внешней средой. Самый распространенный и важный тип взаимодействия базируется на интересах питания и носит название пищевой или трофической структуры экосистемы (от греч. “трофе” – питание).

Трофическая структура(трофика) любойэкосистемысостоит из нескольких уровней, которые также называют трофическими:

1. Автотрофы (продуценты): живые организмы, создающие сложные органические вещества (биомассу) из простых неорганических соединений, используя внешние источники энергии. К ним относятся зеленые растения и часть бактерий.

Фотоавтотрофы(зеленые растения, цианобактерии и некоторые другие виды бактерий) создают органическое вещество в процессефотосинтеза, используя энергию Солнца:

h

6CO₂+ 6H₂O+ 2821,9 кДжC₆H₁₂O₆+ 6O₂

хлорофилл глюкоза

Хемоавтотрофы(нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии и другие виды бактерий) создают органическое вещество в процессехемосинтеза, используя энергию химических связей: окисляютNH₃,H₂S,CH₄,COи другие простые соединения до более сложных.

Количество создаваемой автотрофами биомассы называется первичной продукцией. Скорость образования первичной продукции (т.е. количество биомассы, образующейся в единицу времени на единице площади или в единице объема) называютбиологической продуктивностью экосистемы.

2. Гетеротрофы (консументы): живые организмы, неспособные синтезировать органические вещества из неорганических и требующие поступления органического вещества извне в виде пищи, которой служат автотрофы и другие живые организмы. К консументам относится огромное количество живых организмов. Различают несколько групп гетеротрофов.

Консументы I порядка(фитофагиидетритофаги) – растительноядные животные и животные, питающиеся детритом (например, грифы, раки, земляные черви). Детрит – мертвые растительные и животные остатки (опавшие листья, фекалии, трупы и т.д.).

Консументы II порядка(зоофаги) – плотоядные животные, питающиеся фитофагами и детритофагами (хищники); насекомоядные растения и растения-паразиты.

Консументы III порядка– плотоядные животные, питающиеся зоофагами (вторичные хищники); животные-паразиты.

Консументы IV и V порядка– сверхпаразиты.

Существуют консументы со смешанным типом питания – полифаги(например, человек).

Таким образом, гетеротрофы строят свое тело за счет автотрофов. Количество биомассы, создаваемой консументами, называется вторичной продукцией.

3. Сапротрофы: живые организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и разлагающие его до простых неорганических соединений. К ним относятсяредуценты(различные виды бактерий, простейшие, грибы), а такжедетритофаги. Частично минерализация органических веществ осуществляется всеми живыми организмами в процессе метаболизма.

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляется собой трофическую цепь. Трофическая цепь не всегда может быть полной: например, опавшая листва сразу подвергается минерализации редуцентами – в этой трофической цепи отсутствует звено консументов.

Основным (и самым важным) свойством любой экосистемы является устойчивость, под которой понимается способность системы противостоять изменениям, возвращаясь в исходное состояние благодаря действию ряда механизмов. В основе устойчивости системы лежитпринцип Ле Шателье-Брауна: при внешнем воздействии на систему, выводящем ее из состояния устойчивого равновесия, последнее смещается в том направлении, при котором эффект воздействия ослабляется. Основным условием устойчивости любой экосистемы являетсябиологическое разнообразие(то есть разнообразие форм жизни). Его наличие обеспечивает последовательное использование выделяемых в среду продуктов жизнедеятельности организмов, дает возможность дублирования, подстраховки, замены одних звеньев системы другими и т.д. Присутствие в экосистеме лишь одной формы жизни предопределяет ее конечность вследствие исчерпания ресурсов и загрязнения среды продуктами жизнедеятельности, которые невозможно использовать вторично.