МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет» Биологический факультет Кафедра ботаники
Реферат на тему:
Филогения семейства Caryophyllaceae
Выполнила: студентка 4 курса, Митус А. А.
Проверил: д.б.н., проф. Шмаков А.И.
Барнаул 2014 г.
Введение.
Caryophyllaceae это принципиально голарктический семейство, в основном около 2200 видов делят на три подсемейства: Alsinoideae , Caryophylloideae и Paronychioideae. Сложные морфологические признаки в пределах семейства сделали таксоны трудно различимыми и диагностируемыми. Чтобы исследовать часть морфологической эволюции в семье, ученые изучают филогению Caryophyllaceae путем анализа пластидных и ядерных последовательности данных с помощью parsimony и Bayesian методов. Эти два метода анализа дают некоторые различия в представлении филогенетического древа. Ни одно из подсемейств не проявляет монофилетичность, но монофилия в Caryophylloideae не противоречит. Большинство, примерно 2200, видов семейства являются гелиофитами и произрастают на сухих, открытых местообитаниях и полностью отсутствуют в тропических лесах; некоторые таксоны обитают в горных районах, среди них можно найти одни из самых высоко обитающих семенных растений (Bittrich, 1993). Несмотря на размер семейства, виды характеризуются широким диапазоном сред обитания и глобальной повсеместностью. Систематика в Caryophyllaceae так же опирается на общие сходства морфологических признаков, используемых для признания таксонов. Несмотря на это, тщательный морфологический анализ был проведен для установления хорошо диагностируемых таксонов (например, Макнейл, 1962 и Bittrich, 1993), однако существует большая потребность филогенетической гипотезы на основе молекулярных данных, которая позволила бы совместить современные знания о морфологии и дала возможность интерпретировать сложную картину морфологического разнообразия в семействе.
Глава 1.
Эволюция в семье.
Понимание филогенетическихПонимание филогенетических отношений между покрытосеменных значительно возросло в последние несколько лет , в частности в результате анализа молекулярных данных, накопленных из нескольких регионов . Среди новых открытий является репозиционирование Caryophyllaceae пределах Caryophyllales как сестра на Amaranthaceae в клады в свою очередь сестра Основные Гвоздичноцветные ( Солтис и др., 2000 ; . Cue'nod и др., 2002 . ) Это в отличие от предыдущих гипотез , размещающих Caryophyllaceae как один из самых последних линий в порядок ( Eckardt , 1964), и это дискредитирует якобы близко отношения в семье с Molluginaceae на основе их общая производство антоцианов вместо betalains как остальной части Caryophyllales ( Bittrich , 1993; Джадд и Olmstead , 2004). Монофилия Caryophyllaceae может быть признаны в соответствии морфологических признаков и хорошо поддерживается последние молекулярных результатов ( Кронквиста , 1981; Cue'nod и др., 2002 . ; Judd и соавт. , 2002). Примеры предполагаемый synapomorphic морфологические признаки являются онтогенетическая Уменьшение перегородками в яичнике и тип сито элемент пластиды ( Bittrich , 1993) . Несмотря на то, Molluginaceae не и Caryophyllaceae более не рассматриваются как можно ближе родственники ( Солтис и др., 2000 ; . . Cue'nod и др., 2002 ) , Гилберт (1987) и более недавно Smissen соавт. (2002) обсудить Положение двух Caryophyllaceae родов незаживающая язва и Corrigiola ( Paronychioideae - Corrigioleae ) , особенно в отношении на то, что эти роды могут принадлежать Molluginaceae (но см. Дауни и др. . , 1997 ) .
Традиционно, Caryophyllaceae делятся на три подсемейства Alsinoideae, Caryophylloideae и Paronychioideae (Пакс и Хоффман, 1934; Bittrich, 1993; Rabeler и Bittrich, 1993). Семья звание было предложено для всех них, но только Paronychioideae, или его часть, есть иногда в литературе появились в качестве отдельной семьи (Illecebraceae), хотя с различными Окружного (например, Хатчинсон, 1974) . Paronychioideae определяются только Solanad – типа эмбриональное развитие и предусматривают листья, с этой последней часто описывается как плезиоморфный в Caryophyllaceae ( Джадд и соавт. , 2002). Исторически , безлепестковый цветы и нераскрывающиеся фрукты считались символами диагностики Paronychioideae , в отличие от якобы '' примитивной '' petalous цветы и капсулы с остальными членами семьи ( Bittrich , 1993 ) . Bittrich (1993) утверждает, что часто бывает трудно отличить четкое различие между собственно лепестками и стаминодиями в некоторых родов , вызывает сомнения на гомологии структур (например, в Geocarpon и Polycarpea SPP . ) . С другой стороны , Petrusson и Тулин (1996) интерпретировать лепесток , как придатки некоторые Члены Paronychioideae как стаминодиями которые заменяют внутренний виток тычинками . Кроме того, некоторые роды Paronychioideae традиционно включены в племени Polycarpeae есть капсулы , в то время как отдельные случаи нераскрывающиеся плодов записаны также в Alsinoideae (например, Scleranthus ) , Поэтому делая homoplastic символов , если '' оптимизирован '' на нынешняя классификация ( Bittrich , 1993; Smissen и др., 2002 . ) . Caryophyllad - тип эмбриогенеза из Alsinoideae и Caryophylloideae взяла на Bittrich (1993 ) для представления возможно синапоморфия для двух таксонов . Кроме того, Bittrich (1993) также указывает на то , что развитие Отростки в зародышевого мешка и расположенный крестообразно листья могли бы составляют Еще две синапоморфий для группы. Bittrich (1993) также утверждает, об эволюции хромосом номера внутри группы , что свидетельствует о возможной происхождение Caryophylloideae от '' происходит '' Alsinoideae (на основе Фернандес и Leita ~ о, 1971) . При таком сценарии , Alsinoideae образуют парафилетическое группу и ее ограничить, должна быть пересмотрена. Тем не менее, не до дальнейшего знаний по эти аспекты , Bittrich (1993) принял решение сохранить подсемейство Alsinoideae диагноз железке желез у основания episepalous тычинки . Подсемейство Caryophylloideae широко признан хорошо поддерживается по морфологическим признакам :
формирование трубки чашечки и закрытые или полузакрытые лепесток
жилкование , кажется, быть последовательным в группе ( Bittrich , 1993 ;
Judd и соавт. , 2002). Когтистые лепестки, венчик весы, и
формирование anthophore иногда сообщили , насколько это возможно
синапоморфии для подсемейства , но их потребности согласованности
подтверждение ( Bittrich , 1993). По Bittrich ( 1993) , дальнейшее разделение
подсемейства в племена в основном базируется на произвольных толкований
по морфологии , а не на филогенетических связей ,
и только несколько групп в Caryophyllaceae недавно
был пересмотрен с современными методами ( Smissen , 1999; Oxelman др.
др. . , 1997, 2001, 2002) . Тем не менее, Bittrich (1993) оправдано
поддержание ряда надродовых таксонов , потому что они
диагностируется на некоторых особенно '' надежной '' морфологических
символов. Тем не менее, есть признаки сложным рисунком
морфологической эволюции в семье , и это
Сложность скрывает попытки получить четко разграничены таксонов ,
которые часто в отличие от немногих молекулярно- филогенетических результатов
выпускаются до сих пор (например, Oxelman и Лиден , 1995; Nepokroeff др.
др. . , 2001, 2002 ) . Точно так же, общее разграничение , как известно,
трудно в Caryophyllaceae , якобы в связи с высокой
homoplastic символов отображение повторяющиеся события разворотов
и параллелизм ( Kurtto , 2001 ; Oxelman и др., 2001 . ) . Таким образом,
большой, морфологически гетерогенной роды (например, Silene ,
Arenaria , Minuartia , Паронихия и Herniaria ) являются недостаточно
описанные и , вероятно, не монофилетическую
( Макнеилл , 1962 ; Bittrich , 1993; . Oxelman и др., 2001 ) . Использование молекулярных данных в расследовании отношений
в морфологически сложных семей было
мощный подход для достижения четко обозначенной таксонов (например,
Ericaceae: Крон и др., 2002;. Сложноцветных: Ким и Янсен,
, 1995). В идеале, на основе ДНК кладистические анализ может обеспечить
независимым источником информации способны решить
отношения между морфологически неразрешимых групп. с
достаточно выборки Таксон, что включает в себя представителей всех
основные subfamilial таксонов, топологий на основе ДНК может быть
отправной точкой для реинтерпретаций по развитию и
Эволюция сложных морфологических признаков. В качестве первого шага,
морфологические особенности могут просто быть оптимизированы на молекулярный
деревья, с обширных исследований по морфологии, как неизбежная
Второй шаг (ЩО ¨ nenberger и Конти, 2003).
Использование свои данные в филогенетического реконструкции очень
общей, но не без противоречий . ' Lvarez и Вендель
(2003) обследовали ряд систематических работ , который содержал
филогенетического анализа , основанный на его последовательностей и пришли к выводу,
, что, хотя такие данные routinously использованы , очень мало работ
трогать различные проблемы, связанные с любой структурой
именно этот ядерный полигон или к практическим процедур, используемых
в анализах (например, выравнивание ) . С другой стороны , разные
авторы описывали способы извлечь стабильную филогенетического
информация из гипервариабельными ЕГО последовательностей при высоких
таксономическом уровне . Например, в исследовании по филогении
Portulacaceae , Хершковиц и Zimmer (1999) испытания
ли выравнивание решения неоднозначных регионов ИТС
последовательности потенциально смещают филогенетические результаты
группы в противном случае , поддерживаемые однозначно ориентированных регионах
в одиночку. Солтис и др. . (2001 ) описал способ проверить надежность
филогенетического информации в Saxifragaceae от
ее регионе с помощью ряда группировок , в которых wellsupported
клады были найдены неоднократно , несмотря на применение
очень неравные расходы разрыв открытие казни. На самом деле , он является общим
что процедуры выравнивания представлены очень кратко и, как
быть без каких-либо проблем вообще и в следующем
почти стандартизированный фраза может быть легко вставлен в многих
систематические работы: '' Последовательности были согласованы в ClustalX
(Thompson и соавт. , 1994 ), а затем регулировать вручную в
BioEdit 5.0.9 ( Холл, 1999) . '' Однако, как расхождения последовательностей
увеличивается с таксономическом уровне исследования, выравнивания
процедуры переменных областях , таких как ИТС может потребовать
обширная работа перед извлечением надежный филогенетическое сигнал
потому что большое генетическое расстояние между одной или несколькими группами
может негативно сказаться на филогенетическое реконструкции. как
Симмонс и Freudenstein (2003) выразился, большая последовательность
Расхождение может привести к ошибкам в гомологий гипотез
выравнивание , а также в гомологии оценок
характер государства . Симмонс и Freudenstein (2003) также показывают,
что увеличение выборки Таксон являетсяправильный метод , чтобы обеспечить
промежуточный характер государства и снижение генетические расстояния
между группами , тем самым разбивая длинные ветви , которые могут
влияют как выравнивание и филогенетическое вывод .
В этом исследовании, мы используем данные его последовательность, хотя мы
осознают свои подводные камни, в сочетании с широко используемым
хлоропластов маркер Matk. Помимо применения выравнивающего
процедуры, предложенные авторами упомянутых ранее, мы
описать режим выравнивания своем регионе, который был
предварительно нанесенного на Fior и соавт. (2003) для таксонов в
Ericales. Мы подчеркиваем важность включения несвязанными
регионы последовательности для того, чтобы распутать эволюционную историю
группы, которая не достаточно стар, чтобы быть филогенетически проанализированы
правильно одной клеточного компонента (т.е. пластид).
В качестве первой попытки разместить subfamilial отношения
в Caryophyllaceae в филогенетического контексте , Smissen
и другие (2002) включены 15 родов каждый из которых представлен один
видов , в исследовании на основе пластид регионе ndhF . По
результатам , нынешняя классификация является недостаточным , и
ни подсемейства , ни племена , кажется, монофилетическую .
Однако, как указывают авторы ,ограничен таксон
отбор проб ивывод из одной ДНК хлоропластов
область может быть недостаточно, чтобы обеспечить решена и надежный
филогений для больших групп , таких, как Caryophyllaceae .
В этом исследовании , мы исследуем филогению
Caryophyllaceae дальше за счет расширения выборки таксонов и
с помощью данных из хлоропластов ( Matk ) и ядерных (ИТС)
регионах. Мы стремимся , чтобы дать новый взгляд на эволюцию
семья и, возможно, пролить свет на сложные моделей
морфологические изменения . Другие цели заключаются в выявлении основных
монофилетические группы и проверить традиционную классификацию
Caryophyllaceae ( Bittrich , 1993) , а также исследовать
предел против Molluginaceae .
РЕЗУЛЬТАТЫ
Во всех трех наборов данных , деревья , вытекающие из скупости (PA )
и Байеса (BI) анализы были значительной степени совпадают в их
топологии . Три байесовский вывод анализирует баллотироваться на каждый
набор данных всегда производится ту же топологию дерева . два
модели , выбранные для набора данных Matk привело к консенсус- деревьев
с идентичными топологий ; значения поддержки , представленные здесь,
, полученные от GTR Х в модели с каждого кодона
Положение рассматриваться отдельно .
Комбинированный анализ - Оба ПА и BI распознает номер
Малой клады показывая высокую поддержку , но деревья отличаются
значительно в поддержке , что два метода дают для некоторых
узлы (рис. 1 ) . Точнее , Б. выявляет ряд клады
что не находят поддержки в загрузочный анализа. Представители
из Alsinoideae и Caryophylloideae образуют монофилетическую
группа ( 0.97 РР), где две основные клады будут решены. один
(группа 1 ; 0.98 РР) включает в себя нынешние участники
Alsinoideae племя Alsineae кроме Arenaria subg . Eremogone
и Minuartia subg . Spergella (100% BP , 1,00 РР), который
Группа во втором клады . Это (группа 2 ; 0,96 ПП) состоит
базального трихотомии содержащий вышеупомянутую alsinoid
Участники вместе с двумя племенами подсемейства Caryophylloideae ,
а именно , Sileneae и Caryophylleae , как получать полную
поддержка начальной загрузки и BI ( 100% ВР , 1.00 РР) . третий
племя Caryophylloideae , Drypideae , является monogeneric и
разрешается BI среди представителей подсемейства
Alsinoideae в Group1 ( 1.00 РР) . В рамках этой группы , высокая
апостериорная вероятность получает два основных линий , один
( 0.97 РР) решения Cerastium , Stellaria , Holosteum и
Arenaria subg . Odontostemma в клады (группа В ; 100% ВР ,