Препарат 25. Пуповина свиньи. Поперечный разрез. Гематоксилин-эозин.

Пуповина или пупочный канатик у плацентарных млекопитающих осуществляет связь между телом зародыша и плацентой. В формировании пуповины принимают участие амнион, аллантоис и желточный мешок.

Все эти внезародышевые образования контактируют с телом зародыша на брюшной стороне, где стенка тела открыта. По мере развития это брюшное отверстие уменьшается, его края образуют пупочное кольцо, желточный стебелек (узкая часть желточного мешка) и ножка аллантоиса сближаются, ножка амниона (соединяющая зародыш с амнионом и хорионом) окружает эти структуры.

На поперечном срезе пуповины хорошо различимы пять образований, имеющих полости. Прежде всего, следует найти сосуды аллантоиса, происходящие из его мезенхимы (висцерального листка внезародышевой мезодермы). Это две пупочные артерии и пупочная вена. Их просветы окружены мощными мышечными стенками, особенно у артерий. В артериях кровь течет от зародыша к матери (венозная), а по вене – от матери к зародышу (артериальная). Иногда в просветах сосудов сохраняются форменные элементы. Ножка аллантоиса выглядит как длинная узкая щель с неровной тонкой стенкой, образующей впячивания. Эта стенка состоит из энтодермы аллантоиса. Просвет желточного мешка неопределенной формы (в это время желточный мешок деградирует). Его стенка образована желточной энтодермой. На некоторых препаратах в просвете желточного мешка просматривается желточный стебелек (это может быть обусловлено деформацией мешка). Иногда желточный мешок отсутствует (это зависит от уровня, на котором был сделан срез). Сверху пуповина покрыта амниотической эктодермой. Промежутки между ее структурами заполнены студнеобразной соединительной тканью, образующей основную массу пуповины. Эта ткань называется вáртонов студень, содержит значительное количество гиалуроновой кислоты и придает пуповине особую упругость. Она не только фиксирует сосуды пуповины и предохраняет их от сдавливания и механических повреждений, но и обеспечивает питание сосудистых стенок, а также обмен веществ между кровью плода и амниотической жидкостью. Вартонов студень образован мезодермой всех трех внезародышевых оболочек.

Задание: изучить препарат на малом увеличении и зарисовать.

Рис.6. Поперечный срез пуповины свиньи. Гематоксилин-эозин. Ув.х8.

Обозначения: 1 – амниотическая эктодерма; 2 – вартонов студень; 3 – артерии аллантоиса; 4 – вена аллантоиса; 5 – ножка аллантоиса; 6 – энтодерма аллантоиса; 7 – желточный мешок; 8 – желточная энтодерма; 9 – желточный стебелек (если есть).

Препарат 21. Сагиттальный срез зародыша крысы. Гематоксилин-эозин.

Несмотря на название, на препаратах представлены не сагиттальные, а парасагиттальные срезы (т.е. прошедшие не строго по средней линии зародыша). Они иллюстрируют поздние стадии развития (14–15-е сутки при общей продолжительности беременности у крыс 21–22 дня). Зародыш к этому времени кольцеобразно изгибается так, что его голова почти соприкасается с хвостовой частью туловища. Его следует расположить спинной (выпуклой) стороной вверх.

Зародыш окружен внезародышевыми оболочками. Самая наружная, так называемая децидуальная (отпадающая) оболочка или децидуа образована эндометрием матки, который изменился под воздействием имплантации зародыша. Фибробласты стромы матки пролиферируют, полиплоидизируются, и увеличиваются в размерах, образуя эпителиоидную децидуальную ткань, отторгающуюся во время родов. Ее поверхность собрана в складки и соответствует ворсинчатой поверхности хориона, с которым она контактирует.

Следующая оболочка – хорион – принадлежит самому эмбриону и легко опознается по наличию ворсинок. Заметно, что развитие ворсинок по периметру хориона неравномерное и коррелирует с толщиной децидуа: более мощные ворсинки граничат с более толстой отпадающей оболочкой. Хорион образован внезародышевой эктодермой (трофобластом) и внезародышевой париетальной мезодермой с участием висцеральной мезодермы аллантоиса (у грызунов, в отличие от птиц, он исключительно мезодермального происхождения). Благодаря аллантоису в ворсинках хориона развивается мощная сеть кровеносных сосудов.

Внутренняя тонкая оболочка – стенка амниона, состоит из двух слоев (париетального листка мезодермы и внезародышевой эктодермы). Полость между амнионом и зародышем – амниотическая, между хорионом и амнионом – экзоцелом.

К этому времени у эмбриона почти полностью сформированы закладки внутренних органов. Голова относительно туловища все еще имеет очень крупные размеры. Уже сформировались верхняя и нижняя челюсти, ротовая полость, глотка и язык. Зачаток головного мозга дифференцировался на мозговые пузыри, соответствующие переднему, промежуточному, среднему, продолговатому мозгу и мозжечку. Закладки органов зрения и обоняния уже сформировались и выглядят на срезе щелевидными полостями. На верхней челюсти могут быть заметны зачатки вибрисс.

В спинной части зародыша под покровами вдоль всего тела проходит спинной мозг. Под ним расположена хорда, а ниже – полный набор сомитов. В передней части туловища непосредственно над подогнутой мордой находится сердце. Стенка предсердий образована рыхло расположенными клетками, стенка желудочков более мощная, клетки плотно прилегают друг к другу. Если срез прошел не точно посередине, то полости желудочков и предсердий могут быть не видны. Сердце окружено тонким слоем перикардия. Дорзальнее и каудальнее находится зачаток легкого с полостями альвеолярных пузырьков. Сердце и легкие отделены от брюшной полости диафрагмой в виде довольно тонкой мышечной перегородки. Между сердцем и нижней челюстью могут располагаться закладки ребер.

Большую часть брюшной полости занимает крупная печень. Между ней и сомитами располагается округлая на срезе селезенка, а каудальнее – поджелудочная железа с островками Лангерганса. Петли кишечника видны на срезе в виде мелких округлых или овальных образований с просветами внутри, окруженных тонким слоем брыжейки. Брюшная стенка у зародыша пока остается незакрытой, и часть кишечника находится снаружи, образуя временную, так называемую пупочную грыжу. На уровне 8–14-й и 28–31-й пар сомитов в срез могут попасть закладки конечностей.

Задание: Изучить строение зародыша крысы и его оболочек на малом увеличении и зарисовать полусхематично с использованием цветовых обозначений показывающих происхождение закладок от того или иного зародышевого листка.

Рис. 7. Внезародышевые оболочки и основные закладки эмбриона крысы на поздних стадиях развития(14 –15 дни).

Обозначения: 1 – децидуальная оболочка, 2 –экзоцелом; 3 – хорион; 4 – амнион, 5 – полость амниона, 6 – мозговые пузыри; 7 – верхняя челюсть; 8 – нижняя челюсть; 9 – закладка глаза; 10 – закладка органа обоняния; 11 – закладка слухового прохода; 12 – закладки вибрисс (если есть); 13 –спинной мозг, 14 – хорда; 15 – сомиты; 16 – сердце; 17 – закладка легкого; 18 – диафрагма; 19 – закладка печени; 20 – закладка селезенки; 21 – закладка поджелудочной железы; 22 – петли кишечника; 23 – закладки конечностей (если есть).

Контрольные вопросы:

1. Каковы особенности внезародышевых оболочек костистых рыб как меробластических анамний?

2. Каковы морфологические и функциональные особенности внезародышевых оболочек птиц как меробластических амниот?

3. Каковы морфологические и функциональные особенности внезародышевых оболочек млекопитающих как голобластических амниот?

4. Каковы особенности строения пуповины млекопитающих, и какое участие в ее формировании принимают внезародышевые оболочки?

11