Стрелками указано направление нервных импульсов.
Далее "импульсы от рецепторов проводятся по второй и третьей ветви тройничного нерва в продолговатый мозг, где находятся чувствительные ядра. От этих ядер начинается второй нейрон чувствительной части тройничного нерва, который направляется к зрительному бугру. От восходящих афферентных волокон на уровне ствола мозга и таламуса отходят коллатерали к ядрам ретикулярной формации. Физиологические данные показывают, что эффекторные ядра ретикулярной формации участвуют в механизмах регуляции тонуса скелетной мускулатуры. Эти механизмы входят в состав так называемой экстрапирамидной системы (Гранит, 1957; Мэгун, 1961 др.) Корковые нисходящие пирамидные пути преимущественно обеспечивают фазические (произвольные) сокращения жевательных мышц.
Благодаря механизму корково-подкоркового взаимодействия обеспечивается тесное сочетание и согласование функций обеих систем регуляции двигательной и тонической активности жевательной мускулатуры. От зрительного бугра начинается третий нейрон, направляющийся к чувствительной зоне коры головного мозга. Оттуда эфферентные импульсы направляются также по ветвям тройничного нерва к жевательным мышцам.
Находящиеся в жевательных мышцах соответствующие механорецепторы типа мышечных веретен регулируют движение нижней челюсти и требуемую силу жевательных мышц. Вся эта рефлекторная деятельность преимущественно подчинена корковым влияниям (см. схему нервно-рефлекторной регуляции миостатического рефлекса).
В результате рефлекторных сокращений жевательной мускулатуры нижняя челюсть с ее зубным рядом совершает различные движения. При этом нижний зубной ряд размыкается и смыкается с верхним зубным рядом, нижние зубы скользят вперед и назад или влево и вправо по режущим и жевательным поверхностям зубов.
Указанные перемещения нижней челюсти и взаимоотношения зубных рядов характеризуется как артикуляция зубов.
В зависимости от того, на какой участок зубных рядов попадает пища, происходит ее соответствующая механическая обработка. Рефлекторными сокращениями мускулатуры языка, щек и губ соответственно измельченные частицы пищи собираются в пищевой комок, который перемещается к корню языка и проглатывается. Степень измельчения пищевых частиц при этом определяется рецептарами слизистой полости рта и языка. Благодаря, чувству осязания более крупные частицы подвергаются дальнейшей механической обработке, а несъедобные частицы и посторонние примеси выводятся из полости рта.
Обычно жевание куска пищи в полости, рта совершается в течение 15—30 сек. При приеме больших кусков пищи жевание происходит попеременно то на одной, то на другой стороне.
Существует учение о функциональных жевательных звеньях и рефлексах жевательной системы.
Схема функционального жевательного звена 1 – опорная часть (пародонт); 2 – моторная часть (мускулатура); 3 – нервнорегулирующая часть; 4- система кровеносных сосудов и трофической иннервации. |
В жевательное звено включаются следующие функциональные единицы: 1) опорная часть (пародонт); 2) моторная часть (мускулатура); 3) нервно-регулирующая часть; 4) соответствующая система кровеносных сосудов и трофической иннервации, обеспечивающая питание и регуляцию обменных процессов органов и тканей жевательного эвена.
На первом этапе для облегчения задачи исследования нами не включаются вышележащие отделы центральной нервной системы (см. схему чувствительных и двигательных нервных путей жев. системы).
В норме в жевательном звене происходит координированное взаимодействие между опорной частью (пародонт), моторной (мускулатура) и нервно-регулирующей частью. В согласованной функции отдельных частей жевательного звена важную роль играет нервная рецепция жевательной мускулатуры, пародонта и слизистой полости рта.
Выделяют ряд рефлексов жевательной системы: периодонто-мускулярный рефлекс, гингиво-мускулярный рефлекс, миостатические рефлексы и взаимосочетанные рефлексы жевательной мускулатуры.
-
Схема жевательного звена с регуляцией функции
через гигиво-мускулярный рефлекс
с нижней челюстью (1)
и через периодонто-мускулярный рефлекс
с верхней челюстью (2).
Периодонто - мускулярный рефлекс осуществляется во время жевания при помощи естественных зубов, где сила сокращения жевательной мускулатуры регулируется степенью чувствительности рецепторов периодонта.
Гингиво-мускулярный рефлекс осуществляется при потере зубов, где сила сокращения жевательной мускулатуры регулируется рецепторами слизистой десны и альвеолярных гребной.
Миостатический рефлекс осуществляется при функциональных состояниях, связанных с растяжением жевательной мускулатуры.
Начало «миостатическому», или миотатическому, рефлексу дают импульсы, возникающие в рецепторах, находящихся непосредственно в жевательных мышцах и их сухожилиях. Эти рецепторы раздражаются при растяжении мышц, вследствие чего последние рефлекторно сокращаются.
Схема нервно-рефлекторной регуляции рефлекса на растяжение жевательной мускулатуры – миостатического рефлекса
1 – коронка, разобщающая прикус; 2 – центростремительные нервные волокна от проприорецепторов растянутой мышцы; 3 – гассеров узел; 4 - чувствительное ядро тройничного нерва; 5 – зрительный бугор; - 6 – корково-чувствительная зона; 7 – короково-двигательная зона; 8 – двигательное ядро; 9 – нисходящие двигательные волокна; 10 – ретикулярное ядро; 11 – нерв ретикуляционной формации. |
Чем больше опущена нижняя челюсть, тем больше растягивается жевательная мускулатура, увеличивается число растянутых мышечных волокон. В ответ на растяжение наступает рефлекторное сокращение мышц, связанное с обратной афферентацией, идущей из собственных рецепторов мышц (веретен). Объективно процесс растяжения проявляется в изменениях тонуса мышц, как в состоянии статики, так и в динамике.
Наряду с вышеперечисленными рефлексами во время жевания осуществляется координационная деятельность отдельных групп мышц, связанная с взаимосочетанностью рефлексов.
Соответственно определенным движениям нижней челюсти группа мышц-синергистов находится в фазе сокращения, а группа мышц-антагонистов находится в соответствующей фазе расслабления. Например, при открывании рта в фазе сокращения находится группа мышц, опускающих нижнюю челюсть, а в фазе расслабления находятся мышцы, поднимающие нижнюю челюсть.
Аналогичные рефлекторные взаимоотношения наблюдаются при осуществлении других движений нижней челюсти вперед, назад и в стороны. Одновременно с сокращениями жевательной мускулатуры, производящими движения нижней челюсти, происходят согласованные движения языка, губ, щек, которые перемещают пищу из полости и преддверия рта на зубные ряды, переворачивая пищевой комок, способствуя его лучшему измельчению и смачиванию слюной.
В деятельности жевательной системы имеет место сочетание различных рефлексов. Особое внимание заслуживает совокупность рефлексов, связанных с разобщением прикуса, которое играет важную роль в клинике стоматологии. Рефлексы разобщения прикуса являются постоянным спутником при всевозможных актах, связанных с длительным опусканием нижней челюсти и расположением ее на расстоянии больше 4—6 мм от верхней челюсти. Такое статическое состояние опущенной нижней челюсти, превышающее исходное положение ее при физиологическом покое, ведет к проявлению тонических рефлексов, возникающих с различных рецептивных полей жевательной системы (мышц, сухожилий, рецепторов периодонта, слизистой оболочки полости рта и т.п.). В формировании рефлексов разобщения прикуса большое участие принимают «рефлексы на растяжение» — миостатические рефлексы жевательной мускулатуры.