7) Ультраструктурная организация мембранных органелл, их роль.

8) Ультраструктурная организация не мембранных органелл, их роль.

Клетка – наименьшая структурно-функциональная единица живой материи, состоящая из ядра, цитоплазмы и раздражимой цитоплазматической мембраны, способная к обмену веществ, саморазмножению и саморегуляции.

Клетка может быть отдельным самостоятельным организмом со всеми основными функциями, присущими многоклеточному организму, либо входить в состав тканей животных и растений и выполнять только определенные функции.

Примеры саморегуляции на клеточном уровне — самосборка клеточных органелл из биологических макромолекул, поддержание определенного значения трансмембранного потенциала у возбудимых клеток и закономерная временная и пространственная последовательность ионных потоков при возбуждении клеточной мембраны.

Клетка, по сравнению с прионами и вирусами, является структурой более совершенной. Она представляет своеобразный симбиоз простейших структур, таких, как митохондрий, пластид, лизосом и других, которые в условиях общеклеточной среды способны к активной функциональной деятельности. Клетка является не только структурно механической и функциональной ячейкой всего живого, но и представлена в природе целостными, как их принято называть, одноклеточными организмами. Их автономное существование в среде обитания возможно в силу того, что они имеют совершенную функционально-структурную организацию, в основе которой лежат процессы саморегуляции. Разрушение целостной клеточной структуры ведет к остановке регулирующих механизмов, в основе которых лежит принцип включения и выключения структур регуляции, обеспечивающих поддержание относительно постоянного состава клетки. Регуляторными механизмами этого процесса являются гены-регуляторы. Они способны контролировать не только качественный состав белков-ферментов, но и их количество в клетке.

Гены-регуляторы - это уже "изобретение" следующего, более высокого уровня жизни, но начало их развития находится на предыдущем уровне. Поэтому связь между ферментами и генами-регуляторами самая, что ни есть прямая.

Гены - регуляторы действуют не путем непосредственного контакта со структурными генами, которые выдают информацию о синтезе определенных полипептидных цепей, а при помощи белка-репрессора, при наличии достаточно накопившихся молекул синтезируемого вещества белок-репрессор, соединяясь с этими молекулами, активизируется и связывается с геном-оператором, непосредственно сцепленным с группой структурных генов. В результате синтез данного вещества прекращается. Белок-репрессор, который свое название получил из-за того, что подавляет деятельность гена-оператора, ставит его в положение "выключено". Но при малом количестве синтезируемых молекул белок-репрессор остается неактивным. В таких условиях действие гена-оперона и структурных генов не подавляется, и синтез будет продолжаться беспрепятственно.

Практически это выглядит следующим образом. Если организм оказался в таких условиях среды, которые требуют ответной реакции его органов на их действие, то на организацию этих реакций тратится энергия, которую выделяют молекулы АТФ вследствие ее распада до АДФ. Этот процесс распада приводит к уменьшению содержания АТФ в клетке, величина которой составляет около 0,04 процента.

Уменьшение концентрации вещества в клетке является сигналом белкам-ферментам, осуществляющим реакции бескислородного и кислородного расщепления глюкозы. В ходе этих реакций выделяется энергия и синтезируется АТФ.

Когда уровень АТФ достигнет нормы, ее синтез притормаживается, потому что белки-ферменты улавливают изменение концентрации химического вещества в клетке, меняют свою структуру и прекращают свою функциональную деятельность. Изменение белками-ферментами своей структуры - процесс обратимый. При расходовании АТФ и, соответственно, снижении ее концентрации, опять включаются реакции расщепления глюкозы.

По этому принципу осуществляются реакции и других веществ в клетке. Все эти процессы являются основным условием поддержания жизнедеятельности клетки, источником ее функционирования в непосредственной связи с окружающей средой, из которой клетка получает различные вещества для реакций диссимиляции и в которую выделяет продукты жизнедеятельности.

Эта связь осуществляется с помощью соответствующих структурных образований (поры), через которые проникают и выделяются ионы, вода и мелкие молекулы других веществ. Более крупные частицы твердых веществ, а также капли жидкости проникают в клетку и выделяются из нее путем фагоцитоза ("фагос" - пожирать, "цитос" - клетка) и пиноцитоза ("пино" - пью, греческ.). Все это элементы обменных процессов, необходимых для поддержания жизнедеятельности клетки, от нормальной работы которой зависит жизнедеятельность более крупных структур многоклеточных организмов. Ими являются ткани, органы и их системы, а так же целостные организмы, в которых проявляются еще более сложные системы саморегуляции.

Мембранные органеллы клетки:

• Аппарат Гольджи

Представляет собой совокупность мешочков, пузырьков, цистерн, трубочек, пластинок, ограниченных биологической мембраной. Элементы комплекса Гольджи соединены между собой узкими каналами. В структурах комплекса Гольджи происходят синтез и накопление полисахаридов, белково-углеводных комплексов, которые выводятся из клеток. Так образуются секреторные гранулы. Комплекс Гольджи имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и роговых чешуек эпидермиса. В большинстве клеток комплекс Гольджи расположен вокруг или вблизи ядра, в экзокринных клетках - над ядром, в апикальной части клетки. Внутренняя выпуклая поверхность структур комплекса Гольджи обращена в сторону эндоплазматической сети, а внешняя, вогнутая, - к цитоплазме.Мембраны комплекса Гольджи образованы зернистой эндоплазматической сетью и переносятся транспортными пузырьками. От внешней стороны комплекса Гольджи постоянно отпочковываются секреторные пузырьки, а мембраны его цистерн постоянно обновляются. Секреторные пузырьки поставляют мембранный материал для клеточной мембраны и гликокаликса. Таким образом обеспечивается обновление плазматической мембраны.

Функции:

1. Синтез жиров и углеводов

2. Сортировка, дозревание и упаковка различных веществ

3. Синтез лизосом

• Митохондрии

Являющиеся «энергетическими станциями клетки», участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразования энергии в формы, доступные для использования клеткой. Их основные функции - окисление органических веществ и синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Митохондрии имеют вид округлых, удлиненных или палочковидных структур длиной 0,5-1,0 мкм и шириной 0,2-1,0 мкм. Количество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, ее потребности в энергии. Много крупных митохондрий в кардиомиоцитах, мышечных волокнах диафрагмы. Они расположены группами между миофибриллами, окружены гранулами гликогена и элементами незернистой эндоплазматической сети. Митохондрии являются органеллами с двойными мембранами (толщина каждой около 7 нм). Между наружной и внутренней митохондриальными мембранами расположено межмембранное пространство шириной 10-20 нм. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, или кристы. Обычно кристы ориентированы поперек длинной оси митохондрии и не достигают противоположной стороны митохондриальной мембраны. Благодаря кристам площадь внутренней мембраны резко возрастает. Так, поверхность крист одной митохондрии гепатоцита составляет около 16 мкм. Внутри митохондрии, между кристами, находится мелкозернистый матрикс, в котором видны гранулы диаметром около 15 нм (митохондриальные рибосомы) и тонкие нити, представляющие собой молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).Синтезу АТФ в митохондриях предшествуют начальные этапы, происходящие в гиалоплазме. В ней (в отсутствие кислорода) сахара окисляются до пирувата (пировиноградной кислоты). Одновременно синтезируется небольшое количество АТФ. Основной синтез АТФ происходит на мембранах крист в митохондриях с участием кислорода (аэробное окисление) и ферментов, имеющихся в матриксе. При таком окислении образуется энергия для функций клетки, а также выделяются углекислота (СО2) и вода (Н2О). В митохондриях на собственных молекулах ДНК синтезируются молекулы информационных, транспортных и рибосомальных нуклеиновых кислот (РНК).Увеличение числа митохондрий в клетке происходит путем ее деления на более мелкие части, которые растут, увеличиваются в размерах и способны снова делиться.

Стенка состоит из двух мембран:

• Наружная – гладкая (проницаема для большинства веществ)

• Внутренняя – выросты-кристы (увеличивают площадь поверхности. Мембрана полупроницаема. Кристы различной формы, в некоторых могут вообще отсутствовать. Внутреннее содержание митохондрий – матрикс)

Функции:

Синтез АТФ

• Лизосомы

Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром 0,2-0,5 мкм, содержащие около 50 видов различных гидролитических ферментов (протеазы, липазы, фосфолипазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфатазы). Лизосомальные ферменты синтезируются на рибосомах зернистой эндоплазматической сети, откуда переносятся транспортными пузырьками в комплекс Гольджи. От пузырьков комплекса Гольджи отпочковываются первичные лизосомы. В лизосомах поддерживается кислая среда, ее рН колеблется от 3,5 до 5,0. Мембраны лизосом устойчивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия. Нарушение проницаемости лизосомальной мембраны приводит к активации ферментов и тяжелым повреждениям клетки вплоть до ее гибели. Во вторичных (зрелых) лизосомах (фаголизосомах) происходит переваривание биополимеров до мономеров. Последние транспортируются через лизосомальную мембрану в гиалоплазму клетки. Непереваренные вещества остаются в лизосоме, в результате чего лизосома превращается в так называемое остаточное тельце высокой электронной плотности. Лизосомы участвуют в аутофагии – самопереваривании отдельных органелл и участков цитоплазмы клетки, необратимо изменившихся в результате старения или использующихся для поддержания жизнедеятельности клетки в экстремальных условиях.

Функции:

1. Внутриклеточное пищеварение

2. Разрушение собственных органоидов клетки при необходимости (аутосома)

• Гранулярная ЭПС и гладкая ЭПС

Представляет собой единую непрерывную структуру, образованную системой цистерн, трубочек и уплощенных мешочков. На электронных микрофотографиях различают зернистую (шероховатую, гранулярную) и незернистую (гладкую, агранулярную) эндоплазматическую сеть. Внешняя сторона зернистой сети покрыта рибосомами, незернистая лишена рибосом. Зернистая эндоплазматическая сеть синтезирует (на рибосомах) и транспортирует белки. Незернистая сеть синтезирует липиды и углеводы и участвует в их обмене [например, стероидные гормоны в корковом веществе надпочечников и клетках Лейдига (сустеноцитах) яичек; гликоген - в клетках печени]. Одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез мембранных белков и липидов для всех клеточных органелл.

Функции общие:

1. Транспорт веществ внутри цитоплазмы

2. Построение мембран клеточных ядерных оболочек

Для гладкой:

Синтез жиров и углеводов

Для шероховатой:

Синтез белков

• Вакуоли

Сферические одномембранные органоиды, представляющие собой резервуар для воды и растворенных в ней веществ. В зрелой растительной клетке вакуоль одна и занимает центральное положение.

Функции:

1. Регулируют рН клетки

2. Хранение лизис веществ

3. Обезвреживание токсических веществ

• Транспортные везикулы

Мелкие пузырьки, транспортирующие вещества по клетке для дальней секреции, доставки в лизосомы, включения в плазматическую мембрану.

• Мультивезикулярные тельца

Клеточный органоид, со­держащей множе­ство мел­ких глад­ко­с­тен­ных пу­зырь­ков; яв­ля­ет­ся про­из­вод­ным ли­зо­со­мы;

Функция:

Участ­ву­ет в окис­ли­тель­ных процес­сах.

• Пероксисомы

Представляют собой пузырьки диаметром от 0,3 до 1,5 мкм.(своеобразные аналоги лизосом) Они содержат окислительные ферменты, разрушающие перекись водорода. Пероксисомы участвуют в расщеплении аминокислот, обмене липидов, включая холестерин, пурины, в обезвреживании многих токсичных веществ. Считается, что мембраны пероксисом образуются путем отпочковывания от незернистой эндоплазматической сети, а ферменты синтезируются полирибосомами.

Функции:

1) окисление жирных кислот

2) фотодыхание

3) разрушение токсичных соединений

4) синтез желчных кислот, холестерина, а также эфиросодержащих липидов

5) построение миелиновой оболочки нервных волокон

6) метаболизм фитановой кислоты и т. д.

Наряду с митохондриями пероксисомы являются главными потребителями O₂ в клетке.

• Околоядерная мембрана

Калиолема – 2 мембраны разделенных перенуклеарным пространством. Там где эти мембраны соединяются друг с другом формируются поры, обладающие избирательной проницаемостью.

• Поверхностная мембрана

Состоит из билипидного слоя (фосфолипиды), белков (субинтегральные, интегральные, полуинтегральные), холестерина, гликогена, рецепторов

Функции:

1. Рецепторная

2. Разграничительная

3. Транспортная

Немембранные органеллы клетки: