Торможение в Высшей Нервной деятельности.

Торможение в ВНД– это активный процесс, в результате которого ослабляется вплоть до полного прекращения условно-рефлекторная реакция.

Внешнее или безусловное торможениеносит пассивную форму и всегда сопровождает процесс возбуждения. Оно не требует специальной выработки и не требует условий для своего возникновения.

Виды внешнего торможения:

1. Гаснущий тормоз. Т.е. торможение возникло и угасло само по себе. У собаки выработали условный рефлекс. Когда возникает посторонний раздражитель, то в ЦНС (в коре) возникает очаг возбуждения. И вокруг этого очага возбуждения распространяется зона торможения и в эту зону торможения попадают нейроны, замыкающие рефлекторную дугу – рефлекс исчезает. Возникновение этого очага торможения еще называется возникновением ориентировочной реакции. Через некоторое время, когда животное выясняет, что данный стимул неинтересен и ничем не грозит, очаг возбуждения угасает, исчезают зоны торможения и нейроны, замыкающие данную дугу, активируются – условный рефлекс возникает. Этот механизм получил название отрицательной индукции.

2. Запредельное торможение. В норме при выработке условного рефлекса работает закон силовых отношений: чем больше условный стимул, тем сильнее вырабатываемая условно-рефлекторная реакция. Но если условный стимул становится очень сильным, запредельным; более того, если этот запредельный стимул действует внезапно, то практически исчезают все условно-рефлекторные реакции. Считается, что это происходит с целью предохранить корковые клетки от перенапряжения. Это охранительное торможение. При этом действует механизм парабиоза.

Внутренне торможение.

Возникает в течение индивидуальной жизни. Оно приобретенное. Требует специальной выработки и условий для своей реализации.

Виды:

1. Угасательное торможение. У собаки выработан условный рефлекс на свет. Затем включали свет, но мяса не давали. Через какое-то время собака перестает выделять слюну на свет. Условный рефлекс угасает – происходит это при неподкреплении условного раздражителя безусловным. Если через какое-то время после включения света дать собаке мясо, условный рефлекс опять возникнет – расторможение.

2. Дифференцировочное торможение. Мы хотим выработать условный рефлекс выделения слюны на звук. При этом будем использовать две ноты: ноту До и ноту Ре. Вначале мы подаем две ноты и мясо. На первой стадии вырабатывается условный рефлекс на сам факт подачи звука - это стадия называется генерализация условного рефлекса. После этого мы ноту До будем подкреплять мясом, а ноту Ре – не будем. И постепенно произойдет дифференцировка, т.е. собака будет четко различать ноту До и выделять на нее слюну, и не будет выделять слюну на ноту Ре.

3. Условное торможение – особый вид дифференцировки. Выработали у собаки условный рефлекс – выделение слюны на свет. Потом вместе со светом даем мелодичный звонок, и после нескольких таких сочетаний «свет-колокольчик» собака перестанет выделять слюну. Т.е. мы выработали условный рефлекс на один условный раздражитель, а потом стали давать второй условный раздражитель – условный рефлекс исчез.

4. Запаздывающее торможение. Развивается в корковых клетках, когда мы отодвигаем безусловное подкрепление от момента действия условного стимула. Т.е. мы зажгли свет, а мясо собаке дали только через пять минут. И потом при зажигании света у собаки слюна будет выделяться не сразу, а только через 5 минут – отставленное торможение. Биологическое значение торможения – более точное приурочивание условного рефлекса к моменту действия стимула.

Механизмы внутреннего торможения.

1. Теория Павлова: Длительное возбуждение корковых клеток, вызванное условным раздражением и неподкрепляемое безусловным, ведет к истощению корковых клеток. В них развивается запредельное торможение.

2. Гипотеза Биритова: развитие внутреннего торможения связано с понижением возбудимости нейронов дуги условного рефлекса.

3. Гипотеза Симонова: кроме внешнего запредельного торможения имеется еще одна разновидность врожденного торможения. Если к нейрону приходит достаточное количество импульсов, чтобы на его аксонном холмике образовался ПД, то нейрон замыкает цепь. Но если на нейрон приходит мало импульсов, цепь разрывается, а нейрон переключается на внутриклеточный метаболизм – внутреннее или примитивное торможение. При этом создаются условия для реализации восстановительных процессов в нейроне.

Сон.

Непрерывная деятельность корковых клеток неизбежно приводит к снижению их работоспособности. Для восстановления работоспособности корковых клеток необходим периодически наступающий сон.

Сон характеризуется относительным покоем организма, т.е. в организме снижаются физиологические процессы везде, но не в коре. В коре изменяется функциональное состояние корковых клеток.

Теории сна.

1. Токсинная теория сна. Пьерон. Во время бодрствования в организме накапливается гипнотоксин. Когда его накапливается достаточно много, он начинает оказывать свое действие на нервные клетки, в результате чего развивается сон. Во время сна гипнотоксин из организма удаляется и, когда его становится мало, мы просыпаемся.

2. Центр сна – зона, пограничная межу средним и промежуточным мозгом. При повышении тонуса этого центра происходит засыпание.

3. Павлов: В работающих корковых клетках в результате утомления происходит процесс торможения. Этот процесс, возникнув в ограниченной группе корковых клеток, затем распространяется на остальные клетки. При этом в клетках, которые переключаются на сонное торможение, усиливается восстановительный метаболизм. Распространение сна (иррадиация торможения) будет зависеть от состояния коры. Распространение сонного торможения может быть активным, а может быть пассивным. В норме: активный и он может захватывать далеко не все отделы коры. В больном организме распространение сонного торможение происходит практически беспрепятственно. Таким образом, сон может наступить либо при значительном усилении тормозного процесса либо при значительном снижении активности корковых нейронов.

4. 12 конгресс общества исследователей сна: свидетельства связи сна и бодрствования. Гипотеза Рене Другера Колена: во время бодрствования такие факторы как стресс, напряженная интеллектуальная деятельность, сексуальная активность, еда, физические нагрузки вызывают различные сигналы, факторы сна. Эти сигналы активируют группы нейронов и формируются механизм индукции сна.

Во время быстрого сна звуковые стимулы могут выделяться, обрабатываться и затем в последующем использоваться в поведении.

Фазы сна.

Процесс развития сонного торможения, распространение этого торможения по коре происходит не одномоментно. Фазы сна отличаются глубиной торможения.

1. Сильные и слабые условные раздражители вызывают одинаковый эффект – уравнительная фаза.

2. Сильные раздражители вызывают меньший эффект, чем слабый – парадоксальная фаза.

3. На положительные при бодрствовании раздражители ответа нет, а на тормозные ранее раздражители возникает ответ – ультропарадоксальная фаза.

4. Тормозная фаза – глубокий сон. Исчезают реакции на все условные раздражители.

Возникшее сонное состояние не остается одинаковым в течение ночи.

2 типа сна:

1. При засыпании развивается медленный или ортодоксальный сон.

2. Время от времени (4-5 раз за ночь) медленный сон сменяется быстрым сном. На энцефалограмме возникают ритмы, характерные для бодрствования, резко усиливаются вегетативные процессы – может возникнуть вегетативная буря. Эта фаза сопровождается сновидениями.