ivanter2000_vved_v_kolich_biol

62

различных частот фенотипов в популяции.

В случае исследования нескольких фенотипов существует достаточно сложный метод расчета объема выборки, в которой с вероятностью P присутствуют все фенотипы, частоты которых в популяции не меньше, чем πmin. Фрагмент такой таблицы может оказаться полезным для примерного определения нужных объемов выборок.

Асимметрия и эксцесс

В практике биологических исследований нередки случаи, когда числовые значения признаков дают распределения, в той или иной мере отличающиеся от нормального. Иногда обнаруживается асимметричное, в других сериях – эксцессивное распределение (рис. 3.1, 3.2). Для асимметричных вариационных кривых характерно появление "хвоста" – сдвиг частот от средних значений вправо или влево. В распределении эксцессивных признаков наблюдается чрезмерное накапливание или, наоборот, снижение частот в центральных классах вариационного ряда, вследствие этого вершина кривой распределения либо сильно поднимается и заостряется (положительный эксцесс, островершинность), либо, напротив, опускается, приобретая вид широкого плато (отрицательный эксцесс, туповершинность) или даже седловины между двумя боковыми

64

Если вариационные кривые, характеризующие изменчивость отдельных признаков, асимметричны, это может означать стремление отбора изменить среднюю норму изменчивости популяции путем преимущественной элиминации худших (в данных условиях) особей (ведущий отбор). Если же фиксируемое состояние популяции на данном этапе ее развития стабильно (поддерживается стабилизирующим отбором), то изменчивость отдельных признаков у особей данной популяции должна подчиняться закону нормального распределения: отклонения от средней в сторону плюс- и минусвариант должны встречаться одинаково часто. Асимметричности в этом случае, естественно, не наблюдается.

Рис. 3.2. Эксцесс распределения (обозначен пунктиром относительно нормальной кривой): А – положительный (островершинность),

Б – отрицательный (туповершинность)

Не меньшую информативную нагрузку несет и характер эксцесса вариационной кривой. Ярко выраженный отрицательный эксцесс распределения однородного по возрастному и половому составу материала может свидетельствовать о действии на популяцию дизруптивного отбора и о тенденции изучаемого вида образовывать не только обычные, типичные формы, но и давать в повышенном количестве новые для него вариации, сильно уклоняющиеся от нормы. При сильном положительном эксцессе не исключено ужесточение стабилизирующего отбора.

Показатели асимметрии и эксцесса используются в качестве тестов для проверки соответствия эмпирического распределения нормальному и биномиальному законам. Статистическая значимость этих показателей говорит о нарушении нормальной формы кривой

65

распределения. Критерии Стьюдента для df = ∞ проверяют нулевую гипотезу Но: "коэффициент асимметрии (эксцесса) существенно от нуля не отличается, следовательно, асимметрия (эксцесс) достоверно не выражена":

где m E – статистическая ошибка соответствующего коэффициента.

Точная и приближенная формулы для расчета статистической ошибки показателя асимметрии и эксцесса составляют:

Проведем вычисление коэффициентов асимметрии и эксцесса для данных по массе бурозубок:

A =СКОС(A2:A64) = 0.608664019,

mA = КОРЕНЬ(6* 63*( 63-1)/(( 63-2)*( 63+1)*( 63+3))) = 0.301588566, TA = 2.018193285,

E =ЭКСЦЕСС(A2:A64) = 1.130099794,

mE = КОРЕНЬ(24*C8*(C8-1)^2/((C8-3)*(C8-2)*(C8+3)*(C8+5))) = = 0.594840621,

TE = 1.899836283.

Табличное значение критерия Стьюдента составляет

T(0.05,∞) = 1.96. Поскольку полученное значение TA = 2.02 больше табличного (1.96), коэффициент асимметрии значимо отличается от

нуля. По массе тела бурозубки распределены с правосторонней асимметрией, что понятно, поскольку в летних отловах большинство животных – разновозрастные молодые (с нормальным распределением), а меньшинство – зимовавшие (более тяжелые и

66

скопившиеся справа). Поскольку полученное значение TE = 1.90 меньше табличного (1.96), коэффициент эксцесса значимо от нуля не отличается. Распределение в целом близко к нормальному, что подтверждает предыдущее объяснение асимметрии.

Вычислить все рассмотренные параметры вариационного ряда можно в среде Excel с помощью макроса, который вызывается командой меню Сервис\ Анализ данных\ Описательная статистика.

Например, обработка данных по массе бурозубок дает следующие результаты:

Столбец1

Основные типы распределения биологических признаков

Известно несколько типов таких распределений – нормальное, биномиальное, Пуассона и некоторые другие. Зная тип распределения, можно воспользоваться разработанными специально для него приемами математической обработки и получить максимальную, а главное, достоверную информацию о явлении, сделать более точный прогноз, правильнее оценить различия между параметрами разных выборок.

Нормальное распределение

Наиболее характерный тип распределения непрерывных случайных величин, из него можно вывести (к нему сводятся) все

67

остальные. Распределение симметрично, причем крайние значения (наибольшие и наименьшие) появляются редко, но чем ближе значения признака к центру (к средней арифметической), тем оно чаще встречается.

Рис. 3.3. Нормальное распределение с параметрами п = 63, M = 9.3, S = 0.79. По оси абсцисс – вес тела землероек-бурозубок, по оси ординат – табличные значения для нормального распределения. Рассчитать ординаты нормальной кривой для конкретного значения

Если откладывать на оси абсцисс результаты измерений, а на оси ординат число случаев (частоту получения данного результата измерений), то образуется кривая нормального распределения (кривая Гаусса), характеризующаяся симметричной колоколообразной формой (рис. 3.3). Точная формула кривой плотности вероятности нормального распределения приведена выше. Одно из важных его свойств состоит в том, что среднее квадратичное отклонение примерно 4 раза укладывается в размахе изменчивости признака и по величине значительно уступает средней. Геометрически стандартное отклонение равно расстоянию от центра кривой распределения до точки перегиба кривой. Примеры расчета параметров нормального распределения (средней M, дисперсии S², асимметрии A и эксцесса E) приведены выше.

68

Биномиальное распределение

Во многом близко к нормальному. Отличие состоит лишь в том, что оно характеризует поведение дискретных признаков (выраженных целыми числами). Как правило, для описания биологических признаков подходит симметричное биномиальное распределение, у которого дисперсия много меньше средней.

Примерами описания признаков с помощью биномиального распределения могут служить число больных корнеплодов в пробе, число поврежденных участков на листьях, число волосков на единице площади шкурки, количество лучей в плавниках рыб, число хвостовых щитков у рептилий, плодовитость (размер выводка) самок и т. п. В основе биномиального распределения лежит альтернативное проявление изучаемого признака: он может присутствовать у единичного объекта или отсутствовать, проявиться или нет. Отдельный корнеплод может быть больным или здоровым (признак качественный), тогда проба из нескольких корнеплодов будет содержать некоторое число здоровых корнеплодов (признак количественный), а множество равнообъемных проб образует уже выборку чисел. (Кстати отметим, что подсчет числа однотипных объектов в пробе есть эффективный способ перевода качественных признаков в количественные.)

Главной "организующей силой" такого распределения является способ, с помощью которого получают значения случайной величины

– это отбор проб. Пробой называют фиксированное (объемом m) множество объектов, которые могут быть только двух типов (например, белое или черное, ● и ■, ♀ и ♂, и , 0 и 1). Получается, что каждая проба объединяет несколько (m) простых случайных величин.

Для формирования дискретных распределений используются большие группы объектов, либо территория (маршрут), либо процесс, которые разбиваются на пробы, – соответственно, на порции (группы), участки (площадки), отрезки (этапы), затем идет подсчет числа проб, содержащих то или иное число известных объектов. Значение отдельной варианты представляет собой число объектов определенного качества в отдельной пробе.

Если при этом вероятности появления объектов разного

69

качества приблизительно равны (например, когда общее число поврежденных примерно равно числу здоровых корнеплодов), биномиальное распределение имеет симметричную, колоколообразную (но ступенчатую) форму, подобную нормальному распределению. Большие отклонения от условия равенства вероятностей элементарных событий порождают асимметричное распределение, и такое поведение случайной величины лучше описывать с помощью закона распределения Пуассона (см. ниже).

Одна из обычных и важных характеристик популяций животных, плодовитость самок, подчиняется биномиальному закону. Единичное событие – это появление или "непоявление" детеныша. Тогда пробой будет "число потенциальных детенышей у одной самки", объем которой равен значению максимальной плодовитости. Самка с наибольшей плодовитостью реализовала все возможные потенции. Самка с меньшим числом детенышей как бы не смогла реализовать потенциал полностью. При этом вероятность реализации отдельного события "детеныш появится" составляет p, а вероятность события "детеныш не появится" равна q = 1–p. В том случае, когда для отдельного детеныша вероятность появиться равна вероятности не появиться, p = q, самок с большим числом детенышей и вовсе почти без детенышей будет мало, в большинстве самки будут приносить около половины потенциально возможных детенышей; распределение будет строго симметричным. В случае неравенства вероятностей будет наблюдаться та или иная степень асимметрии.

Рассмотрим результаты изучения плодовитости серебристочерных лисиц (число щенков на самку) (см. данные на стр. 33). Для построения вариационного ряда берем 8 классов, классовый интервал для этого дискретного признака составит dx = 1.

70

Рис. 3.4. Биномиальное распределение с параметрами n = 76, M = 4.95, S = 1.33. По оси абсцисс – число щенков лисицы на одну самку, по оси ординат – частости (относительные частоты)

Поместив значения на лист Excel нетрудно рассчитать (предлагаем читателю это сделать самостоятельно) все основные параметры распределения по рассмотренным выше формулам с использованием функций листа Excel =СРЗНАЧ и =СТАНДОТКЛОН:

71

Рассчитаем вероятности элементарных событий (появления– непоявления детенышей). Для этого сначала рассчитаем общее число появившихся детенышей. Оно равно сумме всех произведений числа детенышей в отдельном выводке (x) на частоту их встречаемости (a): NД = Σ(x∙a) = 377. Затем рассчитаем общее число потенциальных зародышей (суммарный объем всех проб с одинаковым объемом m = 8): NП = n∙8 = 76∙8 = 608 экз. Наконец, определим долю "реализовавшихся" детенышей среди потенциальных:

p= NД / NП = 377/ 608 = 0.62

и долю "не реализовавшихся":

q= 1– p = 1–0.62 = 0.38.

Эти ключевые характеристики сущности наблюдаемого процесса размножения могут говорить о том, что вероятность рождения отдельного детеныша (p = 0.62) превышает вероятность его нерождения (q = 0.38), что в выборке присутствуют животные с ненормально высокой плодовитостью, т. е. об асимметричности распределения. Проверить это предположение можно с помощью соответствующих показателей асимметрии и эксцесса, которые рассчитываются также проще, чем для непрерывного признака:

В данном случае, несмотря на некоторое отличие базовых вероятностей, асимметрию нельзя считать существенной.

Найденные выше вероятности p и q позволяют рассчитать параметры биномиального распределения по другим, более простым формулам:

M = m∙p = 8∙0.62 = 4.96 экз./самку,

S m p q 8 0 . 62 0 . 38 1.37 экз./самку.

Результаты оказываются идентичными с точностью до величины ошибки округления.

Доверительный интервал для параметров биномиального распределения строится так же, как и для нормального распределения: M±TmM, S±TmS. Так, при уровне значимости α = 0.05 находим