- •Isbn 5-902079-36-5
- •Isbn 5-902079-36-5
- •Предисловие
- •Введение
- •Предмет, объект и задачи зоопсихологии и сравнительной психологии
- •1. Изучение отдельных психических процессов и функций на низших (по сравнению с человеком) уровнях эволюционного развития позволяет более детально понять их строение и развитие.
- •2. На животных можно моделировать определенные условия, влияющие на психику, что недопустимо в отношении человека по этическим соображениям.
- •Использование знаний о психике животных в хозяйственной и бытовой деятельности человека
- •2. Использование знаний о психике животных в природоохранной деятельности человека
- •3. Использование знаний о психике животных в развивающих и психотерапевтических целях
- •2. Связь зоопсихологии с другими науками
- •3. Методы исследования в зоопсихологии
- •Метод наблюдения
- •Метод эксперимента
- •Часть I
- •Представление о возникновении психики в психологии
- •Проблема возникновения психики с позиций эволюционно-системного подхода
- •Вопросы для контроля:
- •Глава 2 исследование поведения животных
- •2.1. Этология как наука о поведении животных
- •2.2. Основные направления изучения поведения животных
- •2.2.1. Регистрация этограмм
- •2.2.2. Коммуникации животных
- •2.2.3. Биологические ритмы
- •2.2.4. Эволюционные причины поведения
- •2.3. Типы адаптивного поведения
- •2.3.1. Демонстративное поведение
- •2.3.2. Ритуализация поведения
- •2.3.3. Территориальное поведение
- •2.3.4. Брачное поведение
- •2.3.5. Социальное поведение
- •2.3.6. Эгоцентрическое поведение
- •2.3.7. Оборонительное поведение
- •Вопросы для контроля:
- •3.2 Инстинктивное поведение
- •3.2.1. Реализация видового опыта в индивидуальном
- •3.2.2. Этологическая концепция инстинктивного поведения (к.Лоренц, н.Тиберген)
- •3.2.3. Инстинктивное поведение и общение
- •Вопросы для контроля:
- •4.2. Классификация научения
- •4.2.1. Привыкание (габитуция)
- •4.2.2. Сенсибилизация
- •4.2.3. Классическое и инструментальное обусловливание
- •4.2.4. Латентное научение
- •4.2.5. Инсайт
- •Вероятностное прогнозирование
- •4.2.6. Импринтинг
- •4.2.6. Облигатное научение
- •4.2.7. Факультативное научение
- •4.3. Методы изучения процесса научения у животных
- •Вопросы для контроля:
- •5.2. Репродуктивное поведение
- •5.3. Роль агрессии в поддержании структуры сообщества
- •5.4. Формы организации сообществ животных
- •Внутривидовая изменчивость структуры сообщества
- •5.4.1. Социальная организация сообществ
- •5.5. Иерархия
- •5.5.1. Организационные формы приматов
- •5.5.2. Иерархические отношения человека
- •Простейшие спонтанные иерархии
- •Вопросы для контроля:
- •6.2. Язык животных
- •6.3. Способы коммуникаций животных
- •6.3.1. Тактильная чувствительность. Осязание
- •Тактильная коммуникация у разных таксономических групп
- •6.3.2. Хемокоммуникация
- •Роль обоняния в некоторых формах поведения
- •6.3.3. Зрительная коммуникация
- •Особенности зрения представителей разных таксономических групп
- •6.3.4. Акустическая коммуникация
- •Акустическая коммуникация представителей разных таксономических групп
- •Ультразвуковая локация
- •Вопросы для контроля:
- •7.2. Развитие психической деятельности в пренатальном периоде
- •7.2.1. Врожденное и приобретаемое в пренатальном
- •Морфофункциональные основы эмбриогенеза поведения
- •Эмбриональное научение и созревание
- •7.2.2. Сравнительный обзор развития двигательной
- •7.2.3. Пренатальное развитие сенсорных способностей и элементов общения Влияние сенсорной стимуляции на двигательную активность эмбриона
- •Развитие зрения и слуха у эмбрионов птиц
- •Развитие акустического контакта между эмбрионами и родительскими особями у птиц
- •7.2.4. Эмбриогенез и развитие психического отражения
- •Вопросы для контроля:
- •8.1.2. Постэмбриональное развитие поведения у зрело -
- •8.1.3. Значение заботы о потомстве
- •8.2. Инстинктивное поведение в раннем постнатальном периоде
- •8.2.1. Инстинктивные движения
- •8.2.2. Врожденное узнавание
- •8.2.3. Врожденное узнавание и ранний опыт
- •8.3. Ранний опыт
- •8.3.1. Облигатное научение
- •8.3.2. Запечатление
- •8.3.3. Реакция следования
- •8.3.4. Половое запечатление
- •8.3.5. Раннее факультативное научение
- •8.4. Взаимоотношения между компонентами раннего постнатального развития поведения
- •8.5. Раннее формирование общения
- •8.6. Познавательные аспекты раннего постнатального поведения
- •8.6.1. Исследовательское поведение
- •8.6.2. Облигатное научение и ориентация
- •8.6.3. Раннее факультативное научение и ориентация
- •8.6.4. Раннее манипулирование
- •8.6.5. Познавательное значение раннего манипулирования
- •Глава 9 развитие психической деятельности в ювенильном (игровом) периоде
- •9.1. Общая характеристика игры у животных
- •9.2. Совершенствование двигательной активности в играх животных
- •9.2.1. Манипуляционные игры
- •9.2.2.Биологическая обусловленность манипуляционных игр
- •9.2.3.Ювенильное манипулирование и взрослое поведение
- •9.3. Формирование общения в играх животных
- •9.3.1. Совместные игры
- •9.3.2. Игровая сигнализация
- •9.3.3. Значение совместных игр для взрослого поведения
- •9.4. Познавательная функция игровой активности животных
- •9.4.1. Игра и исследовательское поведение
- •9.4.2. Инстинктивные основы игрового познавания
- •9.4.3. Расширение функции в игровом познавании
- •9.4.4. Высшие формы игровой исследовательской
- •Вопросы для контроля:
- •10.2. Высший уровень развития элементарной сенсорной психики
- •10.3. Зачатки высших форм поведения
- •Вопосы для контроля:
- •Глава 11 перцептивная психика
- •11.1. Низший уровень развития перцептивной психики
- •11.2. Высший уровень развития перцептивной психики
- •Вопросы для контроля:
- •Глава 12 мышление и интеллект
- •12.1. Определение мышления и интеллекта человека
- •12.2. Проблема интеллекта животных
- •12.3. Мышление человека и рассудочная деятельность животных
- •12.4. Экспериментальное изучение рассудочной деятельности
- •12.5. Изучение способности животных к обобщению и абстрагированию
- •12.6. Роль рассудочной деятельности в поведении животных
- •Вопросы для контроля:
- •Глава 13 сравнительное изучение психики животных и человека
- •13.1. Сравнительные исследования онтогенеза человека и высших животных
- •13.1.1. Филогенез онтогенеза и заботы о потомстве
- •Этапы преобразования онтогенеза в филогенезе
- •Этапы преобразования заботы о потомстве в филогенезе
- •13.2. Сравнительные исследования антропогенетически значимых особенностей психики на разныхэволюционных уровнях
- •13.2.1. Намеренное преобразование объектов среды
- •13.2.2. Способность к символизации
- •13.2.3. Способность к совместной деятельности
- •13.2.4. Способность к осознанию себя
- •13.2.5. Способность к усвоению готового опыта от других
- •13.3. Изучение развития психики в антропогенезе (палеопсихология)
- •Вопросы для контроля:
- •14.2. Использование зоопсихологических знаний в деятельности человека
- •14.2.1. Использование зоопсихологических знаний в
- •Разведение промысловых видов животных в неволе: звероводство, рыбоводство.
- •Промысловое дело: рыболовство, охота
- •Практическая дрессировка
- •Цирковая дрессировка
- •Дератизация
- •Экспериментальные исследования на животных
- •14.2.2. Использование зоопсихологических знаний
- •Содержание животных в зоопарках
- •Организация заповедников
- •Разведение животных на реабилитационных станциях
- •14.3. Использование зоопсихологических знаний в психотерапии и развивающей работе с детьми
- •14.3.1. Развивающая работа с детьми
- •14.3.2. Содержание животных в доме человека
- •14.3.3. Анималотерапия
- •Вопросы для контроля:
- •Литература
- •Словарь терминов
- •Содержание
8.5. Раннее формирование общения
Ознакомившись в общих чертах с основными компонентами раннего постнатального развития поведения и их взаимоотношениями, рассмотрим теперь специально, как формируется общение между детенышами и родителями и другими особями. Правда, коммуникативные компоненты поведения уже неоднократно встречались нами при ознакомлении с разными аспектами онтогенеза поведения, особенно в процессах запечатления, одним из определяющих факторов которого и является общение.
У птиц, как было уже показано (в частности, в предыдущей главе на кайрах), установление акустических контактов между родительской особью и ее потомством начинается уже на эмбриональной стадии развития птенцов путем пренатального облигатного научения (эмбрионального запечатления). У кайр, например, этот процесс происходит в форме установления акустико-кинестетических связей. В результате этого запечатления птенец подбегает к источнику запечатленного звука. Эта реакция обнаруживается даже у только что вылупившегося птенца: услышав запечатленный звук, он подбегает к родительской особи (в эксперименте к замещающему ее громкоговорителю), издает ответный крик и залезает под нее (или под аппарат). Если же из громкоговорителя после этого раздается другой звук (чужой зов), то птенец немедленно выскакивает из-под него и прячется в укрытии (опыты Чанц). Таким образом, коммуникативный компонент врожденного пускового механизма достраивается в данном случае в ходе эмбрионального запечатления.
Вместе с тем и у родительской особи происходит запечатление индивидуальных особенностей голоса еще не вылупившегося птенца, что обеспечивает индивидуальное опознавание последнего уже к моменту вылупления. Подобное «обратное запечатление» было установлено и у других птиц, а в постнатальном периоде также у млекопитающих и ряда рыб.
Укажем еще на работы Готтлиба, который показал на утятах, что если эмбрион не подвергается в последние дни инкубации соответствующим акустическим воздействиям, то установление звуковых контактов между вылупившимся птенцом и материнской особью будет значительно затруднено. Изучая затем реакцию следования у нескольких видов уток (крякв, пекинских уток, мандаринок), Готтлиб установил, что наиболее активно утята следовали за макетом (чучелом) при видотипичной визуально-акустической стимуляции, хуже – при одной лишь акустической, т.е. без чучела, и еще хуже при одной оптической, т.е. при неозвученном чучеле. Вместе с тем реакция следования значительно ослабевала, когда видотипичные визуальные или акустические компоненты (позывные звуки и внешний вид чучела) подменялись невидотипичными (т.е. принадлежащими другому виду уток). Канадский ученый Р.М.Эванс в опытах над чайками показал, что искажения в реакциях вылупившихся птенцов (предпочитание криков другого вида) могут обусловливаться отсутствием соответствующего эмбрионального опыта, а именно когда эмбрион лишен возможности слышать крики птиц своего вида.
Итак, как правило, вылупившиеся птенцы реагируют четко избирательно на видотипичные крики, т.е. предпочитают ориентироваться по «натуральным» акустическим раздражителям с большой биологической валентностью. Эти реакции основаны на врожденном узнавании (и предпочтении) видотипичных компонентов коммуникации, которое дополняется и уточняется облигатным выучиванием индивидуальных компонентов общения в процессе пре- и особенно постнатального запечатления. Следовательно, при постнатальном формировании акустического общения между птенцами и их родителями возможность индивидуального (не врожденного!) опознавания особей обеспечивается ранним облигатным научением. Принадлежность же последних к одному и тому же виду устанавливается птенцами на основе врожденного узнавания.
На основе данных, полученных рядом ученых, сейчас можно, очевидно, считать установленным, что и другие функции пения птиц формируются в большой степени благодаря постнатальному облигатному научению. Например, у овсянки песня молодого самца приобретает сексуальную, а затем и территориальную функцию только после того, как он научается петь «полную» песню, т.е. модифицировать ювенильную «подпесню», придать ей специфическую структуру и видоизменить ритм.
Большую роль играет при этом подражание, на что, в частности, еще в середине 50-х годов указывал Торп, отмечая, что птицы учатся непосредственно по звуковым сигналам других птиц.
Выше уже рассматривались явления подражания и говорилось о необходимости выделить как отдельные категории облигатное и факультативное имитационное научение. Теперь должно быть ясно, что облигатное подражание, будучи особым проявлением облигатного научения, характерно прежде всего для раннего постнатального периода онтогенеза. В области звукового общения это можно хорошо проиллюстрировать примерами из многочисленных полевых экспериментов, осуществленных советскими орнитологами К.А. и К.К.Вилкс путем перемещения яиц и птенцов в гнезда других видов (еще раньше подобные эксперименты проводились Промптовым). Изучив поведение приблизительно 4000 пересаженных воробьиных птиц (преимущественно мухоловок-пеструшек), эти исследователи установили, что птенцы в исключительно широком диапазоне перенимают песни «приемных родителей»: более 80% самцов, выросших в гнездах других видов, имитировали песню вида, к которому принадлежала особь, воспитавшая птенца (горихвостки, пеночки-трещотки, большой синицы). Вместе с тем при имитации чужой песни воспроизводились и элементы песни собственного вида. Понятно, что в нормальных условиях акустическое поведение птенца формируется путем облигатного имитационного научения звукам, издаваемым кормящей птицей того же вида.
Примечательно, что перенимание чужих звуков происходит в относительно короткий период начиная с вылета птенца из гнезда. Это доказывается тем, что чужие звуки имитировали и птицы, пересаженные незадолго перед вылетом, но если, наоборот, птенец воспитывался с самого начала в чужом гнезде, но перед вылетом пересаживался обратно к своему виду, чужое воспитание не сказывалось на акустических реакциях такой птицы и ее пение оставалось видотипичным. Таким образом, здесь определенно можно говорить о наличии сенсибильного периода, что опять-таки доказывает, что мы имеем в этом случае дело с облигатным научением, точнее, облигатным имитационным научением.
У млекопитающих взаимное запечатление индивидуальных отличительных признаков родителей и детенышей и установление контактов между ними происходят в разные сроки после появления детеныша на свет – в зависимости от степени зрелорождения, но чаще всего в первые часы жизни новорожденного. Детеныш одногорбого верблюда, например, издает первые звуки еще во время самих родов, а уже час спустя он в состоянии воспроизвести почти все звуки, свойственные его виду, поэтому уже с момента рождения начинается интенсивный акустический контакт между ним и его матерью.
Американским исследователем онтогенеза поведения животных Дж. П. Скоттом и рядом других ученых было доказано, что у собак и других видов псовых существует сенсибильный период, в течение которого только и возможно такое установление контактов с материнской особью и остальными щенками данного выводка.
Очевидно, при этом процесс запечатления имеет комплексный характер, поскольку включает в себя и половое запечатление. На это указывает и то обстоятельство, что общение между матерью и щенками, равно как между последними и другими представителями того же вида, может быть по форме идентично половому общению (М. В. Фокс). Так же, по свидетельству ряда ученых, обстоит дело и у обезьян.
Большое значение для формирования общения имеет положительная тигмотаксисная реакция детенышей, выражающаяся в активном установлении физического контакта с поверхностью матери и собратьев, в прижимании к ним. Об этом свидетельствуют, в частности, эксперименты, проведенные на детенышах обезьян Г. Харлоу и его сотрудниками, применявшими разного рода макеты материнских особей (проволочные, тряпочные, обогревамые, холодные и пр.). Было показано, что детеныши предпочитают запечатленный холодный макет даже обогреваемому. Сходная тигмотаксисная реакция, как показали английский этолог В. Слэкин и другие исследователи, присуща также цыплятам и другим птенцам.
Скотт пришел к выводу, что у млекопитающих в раннем постнатальном онтогенезе существуют сенсибильные периоды трех типов: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения.
Исследования многих ученых показали, что если в течение сенсибильного периода последнего типа детеныш не имеет возможности установить связи с особями своего вида, он впоследствии может оказаться совершенно неспособным к общению с себе подобными и во всяком случае будет испытывать большие затруднения в коммуникативном, а также воспроизводительном поведении. То, что формирование первичных коммуникативных связей совершается путем запечатления, подтверждается и тем, что оно, как доказано рядом экспериментаторов, не зависит от пищевого или иного внешнего подкрепления.
Не менее четко выражено у млекопитающих и «обратное запечатление» – запечатление индивидуальных признаков детенышей у родителей. Так, например, овцы, козы и другие копытные научаются распознавать эти признаки непосредственно после рождения их детенышей и после этого уже не подпускают к соскам чужих. Ведущее значение имеет здесь, вероятно, ольфакторное опознавание, т.е. запоминание индивидуального запаха потомства, хотя и оптические признаки могут играть существенную роль. У детеныша, как показали в эксперименте с чернохвостыми оленями Д. и Х.Мюллер-Шварце, также происходит запечатление индивидуального запаха матери или, в эксперименте, заменяющей модели, причем в отношении последней вполне осуществляются акты общения, проявляемые в норме по отношению к подлинной матери.
Низшие позвоночные. Отмеченные закономерности не имеют конечно, значения всеобщих правил для всех позвоночных, а тем более беспозвоночных. Даже среди птиц и млекопитающих обнаруживаются многочисленные отклонения и исключения, обусловленные экологическими факторами, особенностями образа жизни. С другой стороны, эти закономерности проявляются и у многих рыб. Так, например, мальки цихлид также научаются опознавать своих родителей путем запечатления и неотступно следуют за ними, но только тогда, когда те находятся в брачном наряде. Таким образом, облигатное научение здесь более крепко связано с врожденным узнаванием и более ограничено непосредственным действием ключевых раздражителей (в данном случае светло-темные контрасты, зеленые и синие цвета, движение), чем это наблюдается у высших позвоночных. Доминирующую роль здесь играют врожденные пусковые механизмы, индивидуальное же распознавание играет второстепенную роль. Средствами общения являются при этом сами движения, выполняемые родителями и мальками и имеющие генетически фиксированное сигнальное значение.
Что же касается «обратного запечатления», то оно у цихлид не связано с индивидуальным опознаванием потомства родительскими особями. Последние узнают мальков лишь как таковых, но неспособны отличить свой выводок от чужого, как это показали опыты с перекрестным воспитанием молоди путем замены родителей в семейных группах. При этом более крупная молодь поедается. Если подрастающих мальков повторно заменить более молодыми (т.е. более мелкими), то уход за потомством со стороны родителей можно растянуть на срок до 9 месяцев. На этой фазе преобладает оптическое общение, на личиночной – химическое (опыты Д.Наукса и Дж. Барлоу).
У низших позвоночных, в частности у рыб, присутствие особей того же вида не является столь необходимым для формирования форм общения, как у высших животных. В этом также проявляется более жесткое врожденное «программирование» раннего постнатального поведения рыб, чем у последних. Сходное положение наблюдается, очевидно, и у пресмыкающихся. Так, у ящериц-анолисов важный компонент общения – кивание головой с одновременным вытягиванием ног – наблюдается уже у новорожденных (через 5 минут после вылупления), причем и у изолированных животных, лишенных возможности видеть сородичей. Таким образом, здесь налицо подлинные врожденные двигательные координации, жестко регламентирующие коммуникативное поведение без индивидуального опознавания сородичей.