43.Класс Саговниковые. Вегетативные и репродуктивные органы. Жизненные формы. Эволюционное значение. География.

Это реликтовое семейство класса Голосеменные. Образовано примерно 100 видами в 3 подсемействах: саговниковые, стангериевые и замиевые.

Внешне все саговники очень сильно напоминают пальмы, и даже латинское слово "cycas", видимо, образовано от греч. "kykos" - пальма. Ствол, как правило, 2 типов - колонновидный и каудекс (реповидный корнеплод, переходящий в корень). Колонновидный ствол покрыт черешками опавших листьев и мощным слоем пробки, выполняющей механические функции.

Стебль практически не содержит ксилемы. Это объясняется тем, что заложившийся камбий функционирует очень недолго. Однако при сильных неблагоприятных воздействиях окружающей среды могут формироваться дополнительные дуги ксилемы. Сердцевина мощная, рыхлая, пропитана слизевыми каналами. Видимо, такое строение стебля не даёт саговниковым расти в умеренном климатическом поясе.

Листья напоминают вайи папоротников - они перистые и на начальных стадиях развёртывания улиткообразно свёрнуты. Хорошо развитая кутикула и одревесневающие клетки палисадного мезофилла делают лист очень жёстким. Интересная особенность некоторых саговниковых - погруженные в мезофилл устьица, это одна из мер сохранения воды. Лист живёт 5-8 лет, но появляются по 3-4 штуки в год. Также у некоторых саговниковых развиваются чешуйчатые листья - катафиллы, прикрывающие апикальную меристему.

Саговниковые – первые растения с развитым главным корнем. Но у отдельных растений и у рода Саговник он может отмирать, замещаясь придаточными корнями. У одних саговниковых главный корень короткий, у других он имеет длину до 12 метров.На кончиках корней саговниковых располагаются мощные чехлики, защищающие меристему от повреждений.

Особенность всех саговниковых - растущие вверх над землёй коралловидные корни - кораллоиды. В их тканях были обнаружены циано- и азотобактерии, а также грибы, образующие микоризу. Кораллоиды выполняют функцию фиксации азота из атмосферы (многие саговниковые живут на бедном субстрате), а по происхождению, вероятно, аналогичны дыхательным корням (пневматофорам).

Генеративные органы - мега- и микростробилы (женские и мужские шишки). Стробилы представляют собой ось с плотно расположенными многочисленными спорофиллами. Именно у саговников (из ныне существующих растений) впервые появляется почти полная редукция гаметофита (в виде пыльцевых зёрен и семязачатков). Двудомны. Впервые начинают образовывать стробилы в 5-7 лет. Процесс оплодотворения идёт долго, около полугода

Впервые именно у саговников появляется семя, что является прорывом, давшим возможность семенным растениям впоследствии расселиться по всей земле. Но семена созревают крайне медленно, до двух лет. Семя очень примитивно. Это выражается в строении семенной кожуры (мощная, дифференцированная), обильного эндосперма и недоразвитости зародыша в уже созревшем семени. Процесс прорастания идёт от 2 недель до 4 месяцев. Особенность - т. н. подземное прорастание - семядоли проростка остаются в семени и снабжают проросток веществами эндосперма.

Проростки растут крайне медленно, так же медленно растут и взрослые растения. В ботаническом саду "Аптекарский огород" имеется экземпляр саговника поникающего, которому около 180 лет, а его высота - около 1,5 метров.

Повидимому, саговники появились в позднем каменноугольном периоде. Произошли они от мезозойских семенных папоротников, известны переходные формы такие как Phasmatocycas. Хотя саговники были широко распространены в конце палеозоя - начале мезозоя, они были сильно привязаны к околоводным пространствам. После раскола Гондваны они оказались изолированными и в основном стали эндемиками. Затем более высокоорганизованные голосеменные и покрытосеменные вытеснили саговники на малоплодородные вулканические и песчаные почвы, где нет конкуренции. Однако в Японии саговники образуют заросли, на северо - востоке Австралии растёт лепидозамия Хоупа (выс 18 - 20 м., высочайшее саговниковое), и в экваториальных лесах островов Индийского океана и Амазонии.

Саговниковые распространены в Центральной Америке, Амазонии, пустыне Калахари, о-вах Юго-Восточной Азии, Японских о-вах и Австралии. Используются человеком как декоративные растения. Некоторые имеют столь мощную крахмалистую сердцевину, что из неё добывают саго - важный пищевой продукт, отчего и произошло название семейства.