Учение Дарвина об изменчивости.
Различия между видами и различия между особями внутри вида наблюдаются благодаря всеобщему свойству живого – изменчивости. Изменения фенотипа могут быть связаны с влиянием среды на экспрессию генов и с изменениями самого генетического материала. В зависимости от этого различают изменчивость ненаследственную и наследственную.
Еще Дарвин отмечал, что при выведении новых пород и сортов селекционеры опираются на несколько форм изменчивости:
Определенная изменчивость (ненаследственная, модификационная). Возникает в процессе индивидуального развития организмов и связана с прямым влиянием внешней среды. Это фенотипические ненаследуемые изменения (адаптивная модификация). Дарвин считал модификации не существенными для эволюции, так как они, как правило, не наследуются. Особи, подвергшиеся влиянию измененных условий, испытывают сходные, т.е. определенные изменения. Дикие растения, пересаженные на хорошо удобренную почву, изменяются в сторону более сильного развития вегетативных органов. Животные же под влиянием обильного питания достигают более крупных размеров и меняют свое телосложение.
Например, Изменчивость при упражнении и неупражнении органов. Дарвин приводит многочисленные примеры, показывающие, что органы при увеличении физиологической нагрузки усиленно развиваются, а при ее недостатке остаются недоразвитыми. В настоящее время эти две формы изменчивости относятся к модификационной и представляют собой изменения, происходящие в пределах нормы реакции.
Имеющийся в наличии любого организма генетический материал, несмотря на свою уникальность, формировался в течение многих лет у предыдущих предковых форм в процессе постоянной борьбы за существование и отбора носителей наиболее адаптивных сочетаний генов. Поэтому на уровне генома у каждого организма изначально заложена возможность изменяться в течение жизни, приспосабливаясь к конкретным условиям обитания. Эти изменения не обязательно проявятся у потомства, если условия будут несколько иными. Многие преобразования предсказуемы, поэтому такую определенность называют определенной, или групповой, из – за сходного направления изменения рассматриваемого признака у всей исследуемой группы. Прижизненные изменения являются соматогенными, т.е. они затрагивают лишь соматические органы, не имеющие отношения к размножению. Тогда как передающиеся по наследству бластогенные изменения изменяют свойства клеток генеративных органов.
Индивидуальное развитие организма зависит от взаимодействия всех генов в процессе их экспрессии, т.е. от того, обеспечивают ли они образование тех или иных белков. Важную роль в развитии играют также факторы среды. Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях окружающей среды, испытывая на себе колебания освещенности, температуры, влажности, количества и качества пищи, влияния взаимодействий с другими организмами.
Границы изменчивости признака, возникающей под действием факторов среды, определяются его нормой реакции. Норму реакции обусловливают гены организма, а от среды зависит, какой вариант в пределах этой нормы реакции реализуется в данном случае.
Взаимосвязь между заключенной в генотипе организма наследственной информацией и развивающимся на ее основе фенотипом нельзя понимать однозначно. Различные формы взаимодействия генов в генотипе, а также влияние окружающей среды определяют степень выраженности и частоту проявления отдельных генов в фенотипе. Для характеристики варьирующего проявления генов Н.В. Тимофеев –Ресовский ввел понятия экспрессивности и пенетрантности. Экспрессивностью называют степень проявления варьирующего признака. Выражают ее количественно в зависимости от уклонения признака от исходного типа. Пенетрантность характеризует частоту проявления признака среди всех особей с одинаковым генотипом по изучаемому гену. Пенетрантность гена может быть полной (100%), если данный признак отмечен у всех особей, и неполной (90%; 20%), если он проявляется у части популяции. Способность генотипа так или иначе проявляться в различных условиях среды отражает норму его реакции – способность реагировать на варьирующие условия развития. Здесь также имеет количество генов, отвечающих за развитие изучаемого признака и взаимодействие аллельных и неаллельных генов в генотипе.
Модификационные изменения характеризуются:
кратковременностью (не передаются по наследству и могут исчезать после прекращения действия вызвавшего их фактора);
групповой характер изменений, охватывающих большинство особей в популяции;
соответствием изменений воздействиям среды, т.е. приспособительным характером.
Неопределенная изменчивость (наследственная, мутационная) связана с изменением генотипа особей, поэтому возникшие изменения наследуются. В природе мутации (различия по сравнению с исходной формой) появляются у единичных особей даже в одинаковых условиях существования всех сравниваемых особей, и выражаются в слабых, едва заметных уклонениях в развитии породы или сорта. Накапливаясь из поколения в поколение, они могут изменить любые свойства организма в любом желательном направлении. Неопределенность этих изменений заключается в том, что особи, обитающие в сходных условиях среды, уклоняются от своей породы или сорта в самых различных направлениях. В отдельных случаях неопределенная изменчивость возникает скачкообразно. По современным представлениями это мутационная изменчивость. В зависимости от характера варьирования генетического материала различают две формы наследственной изменчивости: комбинативную и мутационную. К комбинативной изменчивости относятся:
Почковые вариации у растений. Дарвин описывал случаи изменения отдельных ветвей, развивающихся из какой – либо одной почки. Так, дерево желтой сливы однажды дало ветку с красными сливами. При размножении видоизмененных побегов путем прививки, они не теряли вновь приобретенных свойств. Почковые вариации использовались для создания новых сортов. С точки зрения генетики это соматические мутации.
Комбинативная изменчивость, возникающая при свободных скрещиваниях в популяциях или при искусственной гибридизации. В результате рождаются особи с новыми сочетаниями признаков и свойств, отсутствовавшими у родителей. Большинство пород домашних животных было получено путем скрещивания различных рас с последующим отбором особей с заранее намеченными свойствами. Потомство гибридов отличается значительным разнообразием.
Коррелятивная изменчивость (Соотносительная изменчивость) заключается в том, что изменение какого – либо органа влечет за собой всегда изменение других органов и их функций. В основе коррелятивной изменчивости по представлениям современной генетики, лежит плейотропное действие генов.
Компенсационная изменчивость. При такой изменчивости проявляется обратная корреляция в развитии двух сопряженных признаков, т.е. с развитием одних органов и функций происходит подавление других, которые недоразвиваются, и могут редуцироваться. Так, одни и те же сорта капусты не дают одновременно обильной листы и большого количества семян. Трудно добиться, чтобы корова давала много молока и в то же время сильно жирела.
Комбинативная изменчивость возникает при сочетании имеющихся генов и их аллелей в процессе различных этапов полового размножения. При этом не происходит никаких химических преобразований непосредственного носителя наследственной информации - молекул ДНК. Комбинативная изменчивость не приводит к появлению новых генов или их аллелей. У потомков проявляются признаки родителей и их предков, но в разных сочетаниях. Комбинация наследственного материала у эукариот достигается тремя способами:
Рекомбинацией генов в процессе кроссинговера во время профазы первого деления мейоза. В результате появляются хромосомы с новыми сочетаниями аллелей.
Независимым расхождением хромосом в анафазе первого деления мейоза, что приводит к самым разнообразным комбинациям этих хромосом. В результате все образованные гаметы имеют между собой генетические различия.
Случайным характером встреч гамет при оплодотворении.
Различные механизмы комбинативной изменчивости приводят к тому, что каждая зигота имеет уникальный набор наследственной информации. Эволюционный смысл заключается в том, что создается неисчерпаемое разнообразие генотипов, что делает популяцию гетерогенной. Это, в свою очередь, открывает широкие возможности для естественного отбора оставлять лишь наиболее удачные сочетания наследственных признаков. Поскольку новые организмы со временем тоже включаются в половое размножение, процесс совершенствования генетического состава идет непрерывно.
Мутационная изменчивость характеризуется обязательным качественным изменением наследственного субстрата. В результате происходит образование новых аллелей или утрата уже имеющихся. Это приводит к появлению у потомков принципиально новых признаков, отсутствующих у родителей.
Мутационные изменения характеризуются:
мутации возникают внезапно, без промежуточных стадий, как скачкообразное изменение признака;
появившиеся новые формы проявляют устойчивость и передаются по наследству;
не образуют непрерывных рядов и не группируются вокруг определенного «среднего типа». Мутации – это качественные изменения.
Разнообразны по проявлению;
Возможность обнаружения мутаций зависит от числа проанализированных особей;
Одинаковые мутации могут возникать неоднократно.
Классификация мутаций.
По характеру изменения наследственного материала мутации подразделяются на генные, хромосомные и геномные. В зависимости от направления мутации бывают прямыми (из дикого типа возникает мутантный) и обратными (реверсии, когда мутация приводит к ранее существовавшему дикому типу). По проявлению мутации могут быть доминантными и рецессивными. В зависимости от участия человека различают индуцированные (возникшие на фоне направленного воздействия какого-либо фактора на генетический материал) и спонтанные (в природных условиях без участия человека) мутации. По степени влияния на жизнедеятельность организма мутации делят на полезные, нейтральные и вредные (их крайнее проявление – летальные мутации). В зависимости от локализации в клетке – ядерные или цитоплазматические. В зависимости от типа клеток – соматические и генеративные. По фенотипическому проявлению мутации подразделяются на морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие и т.д.
Большинство мутантов уступает исходному типу в приспособленности. Они менее жизнеспособны и поэтому отсеиваются в процессе отбора. Для эволюции и селекции большое значение имеют особи с благоприятными и нейтральными изменениями. Эволюционное значение мутационного процесса связано, прежде всего, с тем, что он постоянно поддерживает высокую степень неоднородности природных популяций, являющуюся основой действия эволюционных факторов, прежде всего естественного отбора.
В зависимости от проявления различают несколько типов изменчивости. Если признаки изменились у одной особи, изменчивость называют индивидуальной, если сразу у группы – групповой. Появление изменений под давлением действующих на определенной территории внешних факторов называется географической. При этом изменение признака у популяций, расположенных поблизости, обычно менее резкое, нежели у популяций, более отдаленных географически. Такое постепенное изменение выражения признака называется клинальной изменчивостью. Радикальное преобразование какого – либо признака называется качественной изменчивостью, а пропорциональное (признак изменяется лишь в определенной степени) – количественной. Если имеет место воздействие определенных специфических факторов внешней среды на генетический материал, инициирующее изменение признаков, то изменчивость называется направленной. Спонтанные изменения представляют ненаправленную изменчивость. Онтогенетическая изменчивость представляет собой преобразования организма в процессе индивидуального развития.