(Dipylidium caninum)
Тыквовидный цепень – это цестода белого или слегка желтоватого цвета, длинной 20–50 см, шириной 3 мм. Передняя часть стробилы узкая и тонкая, а сзади постепенно утолщается. Задние зрелые членики похожи на огуречные семена. Сколекс снабжен четырьмя овальными присосками и булавовидным втягивающимся хоботком с 4–8 поперечными рядами крючьев (рис.12).
Рис. 12. Строение Dipylidium caninum: А- сколекс, Б – гермафродитный членик; В – зрелый членик. 1 – хоботок с крючьями; 2 – яичник; 3 – желточник; 4 – семенники; 5 – семяизвергательный канал; 6 - циррус.
Гермафродитные членики, занимающие среднюю часть стробилы, имеют по 150–200 пузырьковидных семенников. По бокам каждого членика располагаются половые бугорки с половым отверстием. Позади последних в задней части члеников находятся трубчатые яичники, а за ними парные желточники. В конце стробилы располагаются зрелые членики, занятые петлеобразной маткой, заполненной коконами – капсулами со зрелыми яйцами. Поскольку зрелые яйца имеют онкосферу, окруженную оболочками красноватого оттенка, зрелые членики тоже имеют розовый цвет.
Жизненный цикл тыквовидного цепня (рис. 13). Зрелые членики, отрываясь от стробилы, активно выходят во внешнюю среду, где разрушаются, а капсулы накапливаются в перианальных складках и рассеиваются во внешней среде (попадают на землю и шерсть животных).
Окончательными хозяевами служат плотоядные животные: собаки, кошки, лисицы, волки, шакалы и др. Человек является факультативным хозяином вследствие случайной инвазии, что вызывает заболевание, называемое дипилидиозом. Промежуточными хозяевами являются многие насекомые-эктопаразиты (блохи, власоеды и др.), которые проглатывают яйцевые капсулы цепня. В теле личинок блох и власоедов онкосферы, вышедшие из яиц цепня, не претерпевают изменений. В куколке насекомых из онкосфер развиваются цистицеркоиды, которые заканчивают своё развитие во взрослых особях блох и власоедов.
Рис. 13. Схема жизненного цикла Dipylidium caninum: А – дефинитивный хозяин (собака); Б – сколекс; В – гермафродитный членик; Г – зрелый членик, вышедший во внешнюю среду; Д – яйцеобразный кокон с яйцами; Е – промежуточный хозяин (насекомое); Ж – цистицеркоид; З – факультативный окончательный хозяин (человек).
Собаки и другие окончательные хозяева заражаются при проглатывании зараженных цистицеркоидами блох и власоедов. Попав в тонкую кишку, цистицеркоиды прикрепляются к слизистой оболочке и через 15–20 дней достигают половой зрелости.
● Эхинококк (Echinococus granulosus)
Эхинококк – это мелкая цестода длинной 2–11мм. Его тело имеет сколекс грушевидной формы, снабженный четырьмя присосками и хоботком с двумя венчиками крючьев (рис. 14). За шейкой идет короткая стробила, которая состоит обычно из трех проглоттид. Первый членик незрелый, второй – гермафродитный, а третий – зрелый. Последний самый крупный, занят маткой, заполненной зрелыми яйцами. Матка имеет боковые выступы и содержит от 400 до 800 оплодотворенных яиц с шестикрючными онкосферами. Их диаметр составляет 30–36 мкм. Яйца по строению похожи на яйца других тениид.
Рис. 14. Эхинококк Echinococus granulosus.
Финны (ларвоцисты, гидатиды) имеют вид однокамерного пузыря, заполненного жидкостью. Размер от нескольких миллиметров до величины головы новорожденного ребенка. Стенки финны имеют две оболочки: наружная (кутикулярная, слоистая) и внутренняя (зародышевая, герминативная). Наружная слоистая оболочка состоит из концентрически расположенных пластинок, по химическому составу близких к гиалину и хитину. Герминативная оболочка имеет три зоны: камбиальную (пристеночную), среднюю, содержащую известковые тельца, и внутреннюю – зону выводковых капсул. В последней образуются юные, дочерние и внучатые ларвоцисты, содержащие протосколексы, на головках которых находится хоботок с двумя рядами крючьев и 4 присоски. Внутри финны нередко образуются вторичные (дочерние), а в них третичные (внучатые) ларвоцисты, в которых также могут развиваться выводковые капсулы и сколексы.
Снаружи, вокруг эхинококкового пузыря, в результате хронического воспаления за счет тканей хозяина формируется выраженная соединительнотканная капсула. Между последней и кутикулярной оболочкой имеется узкое пространство, заполненное полиморфноклеточным инфильтратом.
Жидкость пузырей является продуктом секреции герминативной оболочки и содержит необходимые для жизнедеятельности паразита вещества и выделяемые им продукты жизнедеятельности.
В случае разрыва эхинококкового пузыря его зародышевые элементы, попав на серозные оболочки промежуточного хозяина, продолжают свое развитие с образованием вторичных эхинококковых кист.
Жидкость пузырей обладает выраженными антигенными свойствами и поэтому при вскрытии пузырей развивается мощная аллергическая реакция.
Цикл развития эхинококка. Жизненный цикл в развитии эхинококкового цепня (рис. 15) включает смену двух хозяев.
Рис. 15. Цикл развития эхинококка.
Окончательные хозяева заражаются, поедая органы промежуточного хозяина, в которых находится эхинококковый пузырь. В тонком кишечнике дефинитивного хозяина оболочки пузыря разрушаются, а протосколексы прикрепляются к слизистой. От шейки начинается рост члеников и через три месяца образуются половозрелые цестоды. В эхинококковом пузыре содержится большое количество протосколексов и выводковых камер, поэтому в кишечнике развивается много паразитов.
● Альвеококк (Alveococcus multilocularis)
Альвеококк или многокамерный эхинококк по строению сходен с эхинококком цистным (Echinococus granulosus), но имеет меньшие размеры и некоторые морфологические отличия (рис. 16).
Его длина колеблется от 1,2 до 4,5 мм. Половые отверстия в отличие от эхинококка находятся в передней половине гермафродитного членика. Семенники сосредоточены в задней половине проглоттид. Матка зрелых члеников мешковидной формы, не имеет боковых выростов, характерных для эхинококка. Онкосферы такие же, как у эхинококка.
Рис. 16. Альвеококк (Alveococcus multilocularis).
Имеются существенные отличия в строении финнозных пузырей (ларвоцист). У альвеолярного эхинококка они состоят из множества пузырьков (выводковых капсул), заполненных жидкостью или желеобразной массой. В каждом пузырьке имеется 1–3 сколекса. Такая многокамерность – результат деления пузырьков путем перешнуровки. По поверхности такого конгломерата выводковых капсул располагаются мелкие пузырьки со сколексами, которые растут наружу и врастают в окружающие ткани. Размеры ларвоцист альвеококка составляют у человека от 2–5 см до 10–15 см в диаметре. Изредка они достигают величины головы взрослого человека.
Цикл развития альвеококка. Окончательным (дефинитивным) хозяином для альвеококка являются дикие плотоядные животные – лисы, песцы, волки, шакалы, а также собаки, редко кошки.
Промежуточными хозяевами являются в основном грызуны (многие виды полёвок, ондатра, реже мыши) и человек.
Из проглоченных человеком яиц в желудке выходят онкосферы, которые проникают в тонкий кишечник и оттуда через систему воротной вены – в печень, где большая их часть задерживается. Некоторая часть по малому кругу кровообращения попадает в легкие, а другие – по большому кругу кровообращения попадают во многие органы (кости, головной мозг, селезенку и др.).
Наиболее характерно развитие ларвоцист (финн) в печени, где вокруг них наблюдается дегенерация печеночной паренхимы.
По мере роста финн происходит разрастание вокруг них фиброзной соединительной ткани, которая в дальнейшем становится рубцовой. В итоге образуются узлы в виде беловатой опухоли с множеством связанных друг с другом кист. За счет разрастания пузырьков, располагающихся по периферии финны, происходит их активное врастание в соседние органы и ткани. Это напоминает разрастание злокачественной опухоли. Кроме того, происходит метастазирование отдельных пузырьков ларвоцист в другие органы вследствие отрыва отдельных пузырьков от поверхности узла. При локализации финн в печени может происходить закупорка желчных протоков, сопровождающаяся желтухой.
● Широкий лентец (Diphyllobothrium latum)
Лентец широкий – цестода наиболее крупная из гельминтов, паразитирующих в теле человека. Его длина 2–10 м, а в редких случаях 15–20 м.
Тело состоит из продолговатого сплющенного с боков сколекса, узкой короткой шейки и стробилы, насчитывающей до 4000 проглоттид. На сколексе имеется две присасывающие щели, расположенные со спинной и брюшной сторон головки. Проглоттиды белого цвета, широкие и короткие. В гермафродитных члениках (рис. 17) имеется множество шаровидных семенников, семявыносящие каналы впадают в семяпровод, который переходит в семяизвергательный канал, заканчивающийся в половой бурсе циррусом. Женская половая система состоит из парного яичника, расположенного вблизи заднего края проглоттиды по бокам от тельца Мелиса, парных желточников в боковых частях членика. Оплодотворение яиц и покрытие их оболочками происходит в оотипе, после чего они поступают в матку. И женская, и мужская половые системы открываются в половую клоаку, расположенную на брюшной стороне члеников.
Рис. 17. Гермафродитный членик широкого лентеца: 1 – половая клоака; 2 – матка; 3 – семенники и желточники; 4 – яичник.
Зрелые членики (рис. 18) в задней части стробилы имеют почти квадратную форму и содержат розетковидную, заполненную яйцами матку, которая имеет самостоятельное отверстие позади клоаки. Через это отверстие яйца поступают в просвет кишечника и с калом выносятся во внешнюю среду. Яйца овальные, длиной до 75 мкм, серовато-желтого цвета, с двухконтурной оболочкой. На одном из полюсов у них имеется крышечка, а на противоположном – небольшой бугорок, несколько сдвинутый с продольной оси. Яйцо заполнено крупнозернистыми желтоватыми клетками.
Рис. 18. Зрелый членик широкого лентеца.
Цикл развития (рис.19) лентеца широкого связан со сменой трёх хозяев.
Рис. 19. Цикл развития лентеца широкого Diphyllobothrium latum.
Окончательным хозяином является человек, из кишечника которого яйца паразита выделяются ещё незрелыми и для развития должны попасть в воду. При благоприятных условиях (температура воды 10–20о С, содержание О2 не менее 2,0–1,5 мг/л) через 2–3 недели в яйцах появляются шарообразные, покрытые ресничками и имеющие 3 пары крючьев личинки – корацидии. Крышечка созревшего яйца открывается и из него выходит корацидий, свободно плавающий в воде с помощью ресничек. Корацидии заглатываются первыми промежуточными хозяевами – несколькими видами веслоногих рачков. В их кишечнике корацидии сбрасывают реснички, а вышедшая из них онкосфера проникает в полость тела рачка, где через 2–3 недели из неё развивается личинка – процеркоид, которая на заднем шаровидном конце имеет 3 пары крючьев.
Вторым промежуточным хозяином широкого лентеца являются планктонные рыбы и мальки хищных рыб, которые заглатывают рачков, инвазированных процеркоидами.
В теле рыб процеркоиды проникают в мышцы и внутренние органы (у окуней и ершей только мышцы) и превращаются в инвазионную для человека стадию – плероцеркоид.
Если содержащую плероцеркоидов рыбу съедает более крупная хищная рыба, плероцеркоиды накапливаются в её тканях. Такие рыбы являются резервуарными хозяевами.
Попадая в желудочно-кишечный тракт окончательного хозяина (человек, рыбоядные домашние и дикие животные), плероцеркоиды прикрепляются ботриями к слизистой оболочке начальной части тонкой кишки, где через 14–30 дней достигают стадии половозрелой особи и начинают выделять яйца. Число яиц огромно и может достигать 2 млн. в 1 г фекалий. Это компенсирует гибель большинства личинок на первых стадиях цикла развития.
У человека в кишечнике обычно обитает одна или несколько особей, но встречаются случаи, когда их количество составляет 100 и более паразитов. Продолжительность жизни широкого лентеца может достигать 20 и более лет.