12. Экология сообществ. Биоценоз. Видовая, пространственная и экологическая структуры биоценоза.

 Популяции разных видов  в природных условиях объединяются в системы более высокого ранга - сообщества (биоценозы).

Биоценоз — совокупность популяций растений, животных и микроорганизмов. Место, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Видовая структура биоценоза охватывает все проживающие в нем виды. Пространственная структура включает вертикальную структуру — ярусы и горизонтальную — микроценозы и микроассоциации. Трофическую структуру биоценоза представляют продуценты, консументы и редуценты. Перенос энергии от одного вида к другому путем их поедания называется пищевой (трофической) цепью. Место организма в цепи питания, связанное с его пищевой специализацией, носит название трофического уровня. Трофическая структура биоценоза и экосистемы обычно отображается графическими моделями в виде экологических пирамид. Различают экологические пирамиды чисел, биомасс и энергии. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Совокупность факторов среды, в пределах которых обитает вид, называется экологической нишей. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах биоценозов (в экотонах) называется краевым эффектом.

Различают видовую, пространственную и экологическую структуру биоценоза. Видовая структура — число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. Показателями значимости каждого отдельного вида в видовой структуре биоценоза являются:

Видовое разнообразие — число видов в данном сообществе или регионе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов.

В сообществе различают доминантные виды, преобладающие по численности, и второстепенные, или малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяются эдификаторы (строители) — это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества (как правило, это растения).

Пространственная структура биоценоза — это распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура образуется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность, или вертикальную структуру биоценоза, и мозаичность, или структуру биоценоза по горизонтали.

Экологическая структура является соотношением организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими, или визирующими.

13. Место обитания и экологическая ниша. Типы связи и взаимоотношений между организмами.

  Экологическая ниша характеризует положение данного организма в сообществе или экосистеме. Она определяется морфологической приспособленностью организма, его физиологическими реакциями и поведением. Местообитание — это, так сказать, «адрес» организма, а экологическая ниша — его «профессия». Экологическая ниша — абстрактное понятие, объединяющее все физические, химические, физиологические и биотические факторы, необходимые организму для жизни. Для того чтобы описать экологическую нишу организма, нужно знать, чем он питается, кому он служит пищей, его способность к передвижению и его воздействие на другие организмы и на неживые элементы внешней среды.

Один и тот же вид может характеризоваться различными экологическими нишами в разных районах, что зависит от количества доступной пищи и числа конкурентов. Некоторые организмы занимают последовательно различные экологические ниши. Так, головастик — это первичный потребитель, питающийся растениями, а взрослая лягушка — вторичный потребитель, питающийся насекомыми и другими животными.

Теоретически взаимодействие популяций двух видов можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --, ++, +0, -0 , +-. Выделяют 9 типов наиболее важных взаимодействий между видами (по  Ю. Одуму, 1986):

• нейтрализм(00)- ассоциация двух видов популяций не сказывается ни на одном из них;

• Взаимное конкурентное подавление (--) - обе популяции взаимно подавляют друг друга;

• Конкуренция из-за ресурсов (--) - каждая популяция неблагоприятно воздействует на другую при недостатке пищевых ресурсов;

• Аменсализм (-0) - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного влияния;

• Паразитизм (+ - ) -популяция паразита наносит вред популяции хозяина;

• Хищничество (+ -) - одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но зависит от другой;

• Комменсализм (+0) - одна популяция извлекает пользу от объединения с другой, а другой популяции это объединение безразлично;

• Протокооперация (+ +) -обе популяции получают пользу от объединения;

• Мутуализм (+ +) - связь благоприятна для роста и выживания отдельных популяций, причём в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.

Примечание: (0) - существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) - благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; ( - ) - ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.

Тип взаимодействия определённой пары видов может изменяться в зависимости от условий или от последовательных стадий их жизненных циклов. Иногда отношения двух видов можно охарактеризовать как паразиты, иногда - как комменсализм, а иногда они могут быть нейтральными.

Девять описанных видов взаимодействий можно свести к двум более обобщенным типам - отрицательным (антибиотическим) и положительным (симбиотическим).