Характеристика ракообразных

Бокоплав

Бокопла́вы, или амфипо́ды, или разноно́гие р́аки (лат. Amphipoda) — отряд высших раков из надотряда Peracarida. Известно около 9000 видов, распространённых в бентосе морей и пресных водоёмах всего мира; некоторые представители ведут амфибиотический образ жизни в полосе прибоя и заболоченных почвах. В отряде описаны немногочисленные паразитические формы, такие как китовые вши (семейство Cyamidae). Представители подотряда Hyperiidea и байкальскиеMacrohectopus branickii (подотряд Gammaridea) — планктонные организмы.

Название Amphipoda происходит от древнегреческого др.-греч. ἀμφί (разный) и др.-греч. πούς (нога) и относится к двум типам ног этих животных. Одно из русскоязычных названий данного отряда - разноногие является прямым переводом латинского наименования. В противовес этому, другой отряд десятиногих ракообразных называется равноногие (Isopoda) и они имеют единый тип ног^[2][3]

Типичные бокоплавы имеют размеры менее 10 мм, но были зафиксированы и крупные экземпляры размером в 28 см. Бокоплавы таких размеров были сфотографированы на глубине 5300 м в Тихом океане^[4], что служит примеромглубоководного гигантизма. Отдельные части тел бокоплавов, выловленные в Атлантическом океане, при реконструкции указывают на возможную длину организма до 34 см. Экспонаты из обоих океанов^[5] исследователи относят к одному и тому же виду — Alicella gigantea^[6]. Взрослые особи самых маленьких представителей бокоплавов имеют не более 1 мм в длину^[7]. Одним из важных лимитирующих размер бокоплавов факторов является концентрация растворённого в воде кислорода, которая в свою очередь зависит кроме всего прочего от атмосферного давления. В результате бокоплавы обитающие в озере Титикака на высоте 3800 метров над уровнем моря достигают максимальных размеров в 22 мм, тогда как в озере Байкал расположенном на высоте 455 метров над уровнем моря встречаются бокоплавы длинной до 90 мм^[8].

Строение бокоплава (Gammaridea)

Обычно тело сплюснуто с боков. В отличие от большинства групп высших раков, бокоплавы лишены карапакса — черта, независимо приобретённая равноногими раками^[9]. Первый сегмент груди слит с головой, его конечности преобразованы вногочелюсти^[9]. Остальные 7 торакомеров остаются свободными и образуют грудной отдел — переон.

Грудные ноги бокоплавов неодинаковы по строению. Первые две пары заканчиваются ложными клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары — более длинные с направленными вперёд коготками. Лишенные клешней конечности, используются бокоплавами для передвижения по субстрату. Жабры отходят от первых члеников конечностей II—VII грудных сегментов (в редких случаях только на III—VI)^[9].

Брюшко делится на два отдела — плеосому и уросому, каждый из которых состоит из трех сегментов. Сегменты плеосомы несут плавательные двуветвистые конечности — плеоподы. На сегментах уросомы расположены также двуветвистые прыгательные ноги — уроподы. На конце брюшка расположена анальная лопасть, не гомологичная тельсону других ракообразных^[10]. У многих видов (например, морских козочек и др.) брюшко почти полностью редуцировано, число грудных ног сокращено.

Считается что бокоплавы оформились как самостоятельный отряд в нижних ярусах каменноугольного периода. Тем не менее в отсутствие карапакса, исключительно малое их количество (12 экземпляров) сохранилось в качестве ископаемых. До 1994 года было обнаружено всего несколько ископаемых представителей бокоплавов из которые сохранились в янтаре и датируются верхним эоценом и позднее^[11]. В 2013 году был задокументирован бокоплав на 170 миллионов лет старше предыдущих находок. Он был обнаружен в слоях относящихся к Триасовому периоду на территории штата Невада и описан группой Марка Мак-Менамина под именемRosagammarus minichiellus^[12].

Прудовик

Прудовики́ (лат.Lymnaeidae) — семейство лёгочных улитокиз отрядалёгочных(Pulmonata). Широко распространённые обитатели пресных вод. Обладают хорошо развитой спирально закрученной в 4—5 оборотов раковиной(некоторые ископаемые представители обладают раковиной, близкой к колпачковидной). Некоторые представители этого семейства — промежуточные хозяевапартеногенетическихпоколенийтрематод, в том числе опасных паразитов человека. В целом организация Lymnaeidae мало отличается от остальных лёгочных моллюсков.

Питание

Прудовики предпочитают растительную пищу. Потребляют как живые растения, так и растительный детрит. Кроме того, значительную долю рациона может составлять животная пища и бактерии. Прудовики не брезгуют употреблять в пищу упавших в воду мух и рыбью икру. В аквариуме их можно подкармливать сырой картошкой, латуком и капустной кочерыжкой.

Размножение

Гермафродиты. Оплодотворение может происходить как своими половыми продуктами, так и чужими. Откладывает большое количество яиц, заключенных в прозрачные слизистые кладки вытянутой формы. Количество яиц в кладке может варьировать в зависимости от вида.

Дыхание

Как и другие лёгочные улитки, прудовики лишены первичных жабр. Большинство представителей семейства дышитатмосферным воздухомс помощьюлёгкого — специализированного участка мантийной полости, к которому прилегает густая сеть кровеносных сосудов. Для того, чтобы обновить воздух в лёгочной полости, эти моллюски периодически поднимаются к поверхности воды и выставляют наружу свёрнутый в трубку край мантии.

В чистой, богатой кислородомводе некоторые прудовики способны обитать на достаточно больших глубинах, не поднимаясь к поверхности. При этом лёгкое заполняется водой и газообмен происходит через неё. Моллюски, обитающие в таких условиях, как правило, мельче представителей того же вида, населяющих мелководья.

Лёгочное дыхание может отчасти дополняться мантийным.

Нервная система

Нервная система прудовика включает в себя гигантские нейроны, использующиеся внейрофизиологиикакмодельный объектдля изучения функционирования нервной системы животных. Помещённые в питательную среду, изолированные нейроны прудовика способны оставаться живыми в течение нескольких недель^[1]. Расположение гигантских нейронов в ганглиях прудовика довольно стабильное. Это позволяет идентифицировать индивидуальные нейроны на серии препаратов и изучать их индивидуальные свойства, которые значительно различаются от клетки к клетке. Раздражение в эксперименте единственной клетки ганглия может вызывать сложную последовательность координированных движений животного. Это может свидетельствовать о том, что гигантские нейроны моллюсков способны осуществлять функции, которые у других животных выполняют большие сложно организованные структуры из многих нейронов

Водяной скорпион

Водяны́е скорпио́ны (лат. Nepidae) — семейство водных клопов из инфраотряда Nepomorpha. Насекомые длиной до 4,5 см с характерными хватательными конечностями и дыхательной трубкой на заднем конце тела. Насчитывают около 230 видов, объединяемых в 14 родов и 2 подсемейства^[3]. Наибольшее разнообразие сосредоточено в тропиках; в умеренных широтах Северного полушария наиболее известны роды Nepa и Ranatra.

Большинство видов водяных скорпионов приурочены к стоячим или слабопроточным водоёмам^[3]. Обладая ограниченными способностями к плаванию, насекомые проводят длительное время в засаде на водных растениях, часто — вблизи поверхности воды с выставленной наружу дыхательной трубкой^[3]. Во время охоты реакцию обеспечивают специализированные органы чувств, расположенные на голенях хватательных конечностей, а также глаза^[3].

Длина взрослых насекомых составляет 1,5—4,5 см^[3]. Окраска тела неяркая, покровительственная; у некоторых представителей спинная сторона брюшка окрашена в яркие цвета, что делает их заметными во время полёта^[3]. Форма тела различается у представителей двух подсемейств: цилиндрическая у Ranatrinae и уплощённо-овальная у Nepinae^[3]. На голове расположены небольшие трёхчлениковые антенны, фасеточные глаза и хоботок, простые глазки отсутствуют^[3]. Переднегрудь удлинена; передние ноги направлены вперёд и преобразованы для захвата жертвы: голень противопоставлена укрупнённому плоскому бедру и способна складываться относительного него подобно ложной клешне^[3]. Две другие пары конечностей покрыты слабо развитыми щетинками и служат для ходьбы и плавания^[3]. Лапки на всех ногах состоят из одного членика^[3]. Надкрылья доходят до конца брюшка; расположенная на их вершине перепонка обладает выраженным ячеистым строением^[3].

Водяные клопы обладают двумя парами грудных и восемью парами брюшных дыхалец. Первая и восьмая пары брюшных дыхалец расположены на спинной стороне сегментов и играют ключевую роль в подводном дыхании^[4]. Через дыхательную трубку, образованную парными выростами спинной стенки VIII брюшного сегмента, воздух поступает в восьмую пару дыхалец и далее через систему трахей и первую пару дыхалец поступает в пространство под надкрыльями^[4]. Длина дыхательной трубки варьирует, у некоторых представителей достигая длины тела или даже превышая её^[3]. На IV—VI сегментах брюшка расположены органы статического чувства (англ. static sense organs), с помощью которых водяные скорпионы ориентируют тело под водой^[3].

Нимфы отличаются от взрослых насекомых зачаточным развитием крыльев и половой системы, меньшими размерами дыхательной трубки^[3]. Яйца водяных скорпионов на переднем полюсе несут несколько дыхательных отростков (от 2 до 26 у разных видов)^[3].

Беззубка

Раковина удлинённо - овальная, в длину достигает 20 см, передний конец закруглён, задний заострён; у большинства видов тонкостенная, с одинаковыми створками, без замковых зубов. На задней(спинной) стороне створки соединены упругой связкой, которая автоматически открывает их при ослаблении действия мышц - замыкателей. Полость тела моллюска сильно редуцирована; расположена на спинной стороне раковины, окружена мантией. Мантия выстилает створки в соответствии с их формой; её наружный эпителий участвует в образовании раковины при развитии моллюска, а также при повреждении створок. На заднем конце складки мантии срастаются не полностью, образуя два т.н. сифона, один из них(нижний, вводящий) имеет бахромчатый край — отростки своим движением способствуют входу воды. Под мантией в обширной мантийной полости с каждой стороны тела имеется по две жабры; в мантийную полость открываются: на переднем конце ротовое отверстие, а на заднем, около верхнего, выводящего сифона, — анальное отверстие, отверстия почек и половых желез.

Передвижение по грунту осуществляется при раскрытии створок раковины с брюшной стороны, в щель между которыми моллюск высовывает ногу — мускулистый клинообразный вырост, при помощи которого медленно ползёт по дну. При опасности беззубка втягивает ногу и захлопывает раковину с помощью двух мышц - замыкателей, концы которых прикреплены к разным створкам.

На заднем конце тела мантийные складки образуют два сифона — входной и выходной. Через входной сифон поступает вода со взвешенными частицами пищи. Ток воды создается биением ресничек, покрывающими внутренние стороны мантии и жабры. Гонимая ресничками вода поступает в мантийную полость к ротовому отверстию, загоняется в него, поступает в пищеварительную систему. С двух сторон ротового отверстия лежит по паре ротовых лопастей. Рот открывается в короткий пищевод, переходящий в объёмистый желудок. Вокруг желудка расположена пищеварительная железа — печень. Сортировка и или разделение связанных каким-либо склеивающим веществом поступивших в желудок частиц осуществляется кристаллическим стебельком — прозрачным студенистым выростом на брюшной стенке желудка. От желудка начинается длинная извилистая кишка, заканчивающаяся анальным отверстием в мантийной полости около выводящего сифона, через который удаляется вода, очищенная от питательных частиц и содержащая продукты выделения.

Дыхательные процессы осуществляются одновременно с питанием. Поступающая через сифон вода омывает жабры — решетчатые двухслойные образования, расположенные по бокам ноги, которые поглощают растворённый в ней кислород и выделяют углекислый газ, удаляющийся с током воды через выводной сифон.

Кровеносная система незамкнутого типа. Сердце двухкамерное; из предсердия кровь поступает в желудочек, оттуда по сосудам — в разные концы тела, затем из капилляров выходит в пространство между органами, омывает их, снова собирается в сосуды, несущие кровь к жабрам, где она обогащается кислородом и затем поступает в предсердие.

Представлена почками, сходными с органами выделения брюхоногих моллюсков.

Нервная система беззубки образована тремя парами ганглий — одна над пищеводом, вторая — в туловище, третья — в ноге. Ганглии связаны между собой отростками нервов.

Развиты слабо и представлены чувствительными клетками, рассеянными в мантии, отростках вводящего сифона и в эпителии ротовых лопастей. Недалеко от ножных ганглий имеется пара небольших статоцистов, отвечающих за координацию, и осфрадий (органов химического восприятия).

Беззубки раздельнополы. Самцы через выводной сифон выбрасывают сперматозоиды в воду; через входной сифон самки они попадают в её тело и оплодотворяют имеющиеся там яйцеклетки. Зиготы развиваются в теле самки; достигнув стадии личинки, покидают его через выводной сифон. Личинки имеют раковину с зубчатыми створками. Совершая движения створками, личинка всплывает со дна, и при помощи клейкой биссусной нити и зубчиков на створках прикрепляется к проплывающей рыбе, вгрызаясь в её кожу и некоторое время паразитирует под кожей, где образуется особая опухоль. Развившийся молодой моллюск покидает тело хозяина, опускается на дно и начинает самостоятельное существование. Такой механизм способствует широкому распространению потомства.