- •Глава 1
- •Направленная чувствительность
- •Глава 2
- •Теории кожной чувствительности
- •Глава 3
- •Краткие анатомические сведения
- •Вестибуло-вегетативные рефлексы
- •Раздел II
- •Глава 4
- •Общая характеристика слуха
- •Задние бугры четверохолмия
- •Глава 7
- •Глава 8
- •Глава 9
- •Глава 10
- •Глава 11
- •13 15 1719 2123 25 27 Номер фильтра
- •Глава 12
- •Глава 13
- •Лис/те илуршат
- •Раздел III
- •Роль обоняния в жизни животных
- •Глава 15
- •Раздел I. Общая физиология рецепторов. Кожная чувствительность. Вестибулярная система
- •Глава 1. Общая физиология рецепторов (о. Б. Ильинский) . . 5
- •Глава 2. Физиология кожной чувствительности (о. Б. Ильинский) 30 Морфология нервных окончаний кожи 30
- •Глава 3. Вестибулярная система (в. А. Кисляков, м. М. Левашов,
- •Глава 12. Пространственный слух (я. А. Альтман, н. А. Дубровский) ............................ 398
- •Глава 13. Восприятие речи (л. А. Чистович, в. А. Кожевников). 427
- •Раздел III. Обоняние. Вкус
- •Глава 14. Обоняние 515
- •Глава 15. Вкус (в. Г. Кассиль) 562
- •Издательство «наука»
СЛУХ
У
позвоночных животных
Слух
представляет собой функцию организма,
которая неразрывно связана по своему
происхождению со звуком. Как физическое
явление звук представляет собой упругие
волны, распространяющиеся в средах,
существующих на земле (т. е. газах,
жидкостях и твердых телах).
Как
всякое волновое явление, звуковые волны
могут быть охарактеризованы целым
рядом параметров, как-то: длиной волны,
скоростью распространения в упругой
среде, частотой колебаний, давлением,
развиваемым на преграду, перпендикулярную
к направлению волны, переносимой
мощностью, скоростью движения частиц
в волне, амплитудой смещения частиц,
явлениями отражения, дифракции,
интерференции и пр. (Горелик, 1950;
Красильников, 1951; Skudrzyk, 1954).
Мощности,
развиваемые звуковой волной, точно так
же как и величины давления на единицу
площади и смещение частиц, по своим
знечениям на много порядков ниже тех
энергетических уровней, которые
могут быть достигнуты при других
механических явлениях, например при
перемещении масс воды, также имеющих
колебательный характер (морские волны),
перемещение и колебание масс воздуха
(ветер), импульсах давления, развиваемых
двигающимися под влиянием силы
тяжести или какой-либо другой силы
телом при соприкосновении с преградой
и т. п.
Звуковые
волны, не являясь носителем значительной
мощности или давления, возникают,
однако, в множестве случаев одновременно
с другими механическими явлениями,
обладающими громадной энергией,
способной нарушить или полностью
разрушить целостность живого организма.
Свойство
звуковых волн распространяться в воде,
воздухе, земной коре на большие
расстояния от вызывающего их источника
со скоростью, большей скорости движения
источника излучения, который по своим
энергетическим ресурсам может
представлять непосредственную опасность
для организма, определило в про- 130Раздел II
Глава 4
Общая характеристика слуха
цессе
эволюции животного мира развитие
высокочувствительных и специализированных
к приему этого рода излучения органов
(органов слуха).
Определение
органа слуха как высоко чувствительного
и специализированного звукового
приемника, однако не является достаточным
для характеристики его функций в целом,
ибо задача органа слуха как
биологического прибора состоит не
просто в приеме звуковых колебаний, а
в установлении свойств источника этих
колебаний, находящегося на расстоянии
от тела животного.
Установление
свойств источника как общая биологическая
задача в полной мере относится ко всем
биологическим приемникам,
специализированным к другим видам
излучения и в первую очередь к органу
зрения, в котором задача определения
свойств источников отражения световых
лучей достигла наиболее полного для
эволюции животного мира выражения в
явлениях предметного зрения.
При
изучении органа слуха следует вначале
остановиться на его характеристиках
как приемника звуковых колебаний. Эти
характеристики м"огут быть
определены установлением количественных
значений параметров звуковых колебаний,
к которым оказывается чувствительным
орган слуха в определенной среде
(воздухе, воде).
К
таким параметрам прежде всего относятся:
пределы воспринимаемых частот в их
зависимости от уровня звукового давления
(или мощности звука) и амплитуды смещения
(или скорости) частиц среды (см.: Ржевкин,
1936; Красильников, 1951; Beranek, 1949; Skudrzyk,
1954).
В
процессе эволюции животного мира воды
океана являлись той основной средой,
в которой развивалась жизнь в течение
ряда геологических эпох, предшествующих
распространению жизни на суше (Simpson,
1950). Соответственно этому развитие
органа слуха как приемника звуковых
колебаний имело свое начало в условиях
водной среды.
При
переходе к наземным условиям существования
орган слуха (как множество других
органов позвоночных животных) претерпел
громадные изменения (de Burlet, 1934; Шмальгаузен,
1964): основной средой распространения
звука для наземных животных стал воздух.
Для
характеристики органа слуха как
приемника звука у позвоночных
животных существенно остановиться на
некоторых типичных группах водных
и наземных животных, которые отличаются
друг от друга не только средой обитания,
но и принадлежностью к разным классам,
прошедшим различные пути эволюционного
развития.
Прежде
чем перейти к рассмотрению характеристик
слуха у разных животных, следует кратко
остановиться на некоторых условиях
измерений этих характеристик.
9*
131
Для
осуществления любых измерений
характеристик слуха необходим источник
звукоизлучения. Этот источник,
естественно, находится в определенных
пространственных отношениях к
биологическому приемнику звука
(органу слуха); измеряемый параметр
звуковой волны (например, звуковое
давление или мощность) должен быть
соотнесен к той точке пространства, в
которой расположен биологический
приемник. Однако сам биологический
приемник не представляет собой
однородную структуру. Например, у
наземных позвоночных, обладающих
наружным ухом (т. е. ушной раковиной
и слуховым проходом), измерения звукового
давления без нарушения целости
структур органа могут осуществляться
как в различных точках трехмерного
пространства, окружающего ушную раковину
или вход в наружный слуховой проход,
так и внутри слухового прохода у
барабанной перепонки. Соответственно
этому были разработаны (наиболее
подробно у человека) методы измерений
звукового давления в двух отличных
условиях, а именно у барабанной перепонки
в замкнутом объеме и у входа в наружный
слуховой проход в свободном звуковом
поле (Sivian, White, 1933; Ржевкин, 1936). В первом
случае измерение осуществляется в
условиях, при которых излучатель
звука или плотно прилегает к ушной
раковине, или вдвигается в слуховой
проход и образует замкнутую полость,
ограниченную стенками слухового
прохода, барабанной перепонкой и
мембраной звукоизлучателя. Микрофон
очень малого размера вдвигается в эту
полость и дает возможность оценить
звуковое давление в различных ее точках
и, что особенно существенно, у барабанной
перепонки (Hirsh, 1952; Kiang, 1965).
Во
втором случае излучатель (или излучатели)
звука устанавливаются в определенных
точках пространства на некотором
расстоянии от уха. Звуковое давление
оценивается в той точке, где должен
быть расположен вход в наружный слуховой
проход. Принимаются меры для создания
равномерного звукового поля и ограничения
отражений в случае исследования в
замкнутом помещении. Этот случай
измерений в свободном звуковом поле
значительно ближе к естественным
условиям восприятия звуков животными
и человеком. Измерения в свободном
звуковом поле могут быть осуществлены
на животных с резко отличными структурами
органа слуха как в воздушной, так и в
водной среде. При измерениях в свободном
звуковом поле возникает ряд явлений,
отсутствующих при измерениях в замкнутом
объеме слухового прохода. Эти явления
связаны с взаимоотношениями между
свойствами звукоизлучателя и приемника
в создаваемом в данной среде звуковом
поле.
Измерение
любых характеристик слуха, естественно,
состоит не просто в измерениях
определенных физических признаков
звука, а в установлении реакций органа
слуха на эти признаки. С точки зрения
используемых при исследовании слуха
реакций
132
существующие
методические приемы могут быть разбиты
на две основные группы. 1. Приемы,
основанные на получении ответа целостного
организма на определенные свойства
стимула (звука). В различных вариантах,
приложимых к человеку и животным, эти
методы обозначаются такими терминами,
как психофизические, психофизиологические
и поведенческие. 2. Приемы, основанные
на реакциях, возникающих на звуки в
отдельных участках слуховой системы
или ее отдельных элементах. Эти реакции
устанавливаются обычно
электрофизиологическими методами, а
в определенных, более редких случаях
и другими приемами: микромеханиче-
скими (Bekesy, 1960; Johnston et al., 1970), гистохимическими
(Винников и Титова, 1961).
При
рассмотрении характеристик слуха у
разных животных и человека остановимся
прежде всего на частотно-пороговой
характеристике, выражающей предельные
(минимальные) значения воспринимаемого
звукового давления (или мощности) в
зависимости от частоты звуковых
колебаний. Эта частотная пороговая
зависимость может быть получена разными
приемами. В том наиболее важном, с
точки зрения биологической значимости,
случае измерений, который осуществляется
при использовании психофизических
и поведенческих методов, частотно-пороговая
зависимость обозначается обычно как
кривая слышимости.
Рассмотрим
кривые слышимости, полученные при
измерениях в свободном звуковом поле,
у разных классов наземных и водных
позвоночных.
КРИВЫЕ
СЛЫШИМОСТИ У НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ
Остановимся
прежде всего на кривых слышимости у
некоторых наземных млекопитающих и
сопоставим их с кривой слышимости у
человека, полученной также в условиях
измерений в свободном звуковом поле
при слушании двумя ушами (рис. 35). Кривые
слышимости могут быть оценены по ряду
признаков, как-то: диапазону воспринимаемых
звуковых частот, полосой частот, в
пределах которой чувствительность
максимальна, абсолютными значениями
звукового давления или мощности и их
изменениями в зависимости от частоты.
Обычно
исследователи как стандарт для сравнения
кривых слышимости человека и животных
принимают данные Сивиана и Уайта
(Sivian, White, 1933), которые соответствуют
бинауральному слушанию в условиях
рассеянного звука в поле (обсуждение
см.: Ржевкин, 1936). Соблюсти все условия
при измерении слуха у животных,
необходимые для строгого сравнения,
является трудной задачей, что всегда
должно учитываться при оценке кривых
слышимости, получаемых разными авторами
у разных животных. Существенной является
также методика выработки поведенческого
133
ответа
на сигнал (Fujita, Elliot, 1965; Masterton et al., 1969)*
Однако несмотря на все факторы,
затрудняющие сравнение кривых
слышимости
у разных животных и человека, в проведенных
из
мерениях
выступают значительные отличия, которые
несомненно характеризуют свойства
биологических приемников звука у
разных групп млекопитающих.
В
табл. 3 приведены характеристики,
основанные на оценке кривых слышимости
для человека, кошки, летучей мыши и
белой мыши, представленных на рис. 35.
Из табл. 3 видно, что у кошки
ширина
полосы воспринимае-
мых частот
наибольшая и для
максимального
исследованного
уровня интенсивности
охваты-
вает полосу от 0.06 до 32 кгц
(по
данным Elliot et al., 1960) и
до 60 кгц (по
данным Neff,
Hind, 1955). У человека
при
исследованных уровнях
интен-
сивности восприятие со
сто-
роны высоких частот ограни-
Рис.
35. Зависимость порога от ча-
стоты
звуковых колебаний (кривые
слышимости)
у некоторых млеко-
питающих и человека.
I
—
обезьяна, II
— человек, III
— кошка (по: Fujita, Elliot, 1965), IV
—
белая мышь (по: Fink, Berlin, 1965), V—
летучая мышь, семейство Vespertilionidae, вид
Eptesicus fuscus (по: Dalland, 1965). По
оси абсцисс
— частоты в гц и кгц; по
оси ординат —
звуковое давление в дб, слева
—
относительно уровня 0.0002 дин/см2,
справа
—
относительно уровня 1 микробар (1
дин/см2).
Измерения I,
II, III
и V
осуществлялись поведенческим методом.
В случае белой мыши (IV) для пороговых
измерений использовались кожно-
гальваническая реакция и статистика
ответов одиночных элементов заднего
двухолмия.
чивается
полосой порядка 16—18 кгц и со стороны
низких частот величинами, меньшими 60
гц.1
Таким
образом, у кошки полоса воспринимаемых
частот наиболее широка; она выражается
величиной более 9 октав. У человека,
если вести отсчет от более низких
частот, чем представленные в табл.
3, т. е. от обычно принимаемой величины
10—16 гц, ширина полосы воспринимаемых
частот окажется близкой к кошке, но
сдвинутой в сторону низких частот.
Следует указать, что имеющиеся данные
о кривой слышимости другого представителя
отряда хищных — енота (Wollack, 1965) —
весьма близки к данным, полученным на
кошке. Кривая слышимости мышей и летучих
мышей характеризуется резким
понижением чувствительности в области
низких частот и сдвигом оптимальной
частоты в сторону
1 См.
примечание к табл. 3.
134
Таблица
3
Характеристика
слуха у человека и некоторых
млекопитающих |
Пределы воспринимаемых частот при двух уровнях интенсивности* |
Оптимальная частота в кгц** |
Звуковое давление на пороге оптимальной частоты в дб ниже 1 микробара |
Автор |
||||
10 дб над порогом |
максимальный уровень |
|||||||
кгц |
октавы |
кгц |
октавы |
|||||
Человек |
1—11 |
3.3 |
0.06-16 |
8.0 |
4.0 |
—84 |
Sivian, White, 1933. |
|
Кошка |
0.8—20.0 |
4.7 |
0.06-32 0.1—60.0 |
9.0 |
2.0 8.0 |
-99 —91 |
Elliot et al., 1960. Neff, Hind, 1955. |
|
Летучая мышь |
10-30 |
1.5 |
3-100 |
5.0 |
20.0 |
-68 |
Dalland, 1965. |
|
Белая мышь |
11—18 |
0.7 |
0.8-40 |
5.2 |
15.0 |
—70 |
Fink, Berlin, 1965. |
*
Уровень 10 дб отсчитывается от порога
на оптимальной частоте. Максимальный
уровень относителен — он установлен
по максимальным значениям звукового
давления, приведенным в цитированных
работах.
**
Под оптимальной понимается частота,
при которой наблюдается наименьшее
значение порога, т. е. обнаруживается
максимальная чувствительность.
При
очень больших уровнях интенсивности
предел восприятия низких частот, по
данным Бекеши (Bek6sy, 1936), может достигать
долей герца, однако слитность слухового
ощущения при этом отсутствует. Предел
восприятия высоких частот у человека
возрастает, по данным Сагаловича (1964),
до величин выше 100 кгц при подведении
раздражения через кости черепа и
увеличении мощности. Однако при частотах
выше 20 кгц основная характеристика
слухового ощущения — изменение высоты
в зависимости от частоты звуковых
колебаний — отсутствует. Данные для
обезьян, обнаруживающие значительные
вариации, в таблице не приводятся.
Данные для белых мышей основываются
на измерениях кожно-гальванической
реакции и статистике ответов отдельных
нервных единиц заднего четверохолмия.
Данные для кошки у разных авторов
несколько различаются.
высоких
и в целом значительно более узкой
полосой воспринимаемых частот.
Существенно
рассмотреть абсолютные значения
звукового давления на пороге
слышимости на оптимальной частоте. Как
видно из табл. 3, эти значения наиболее
низки у кошки и выражаются величинами
91—99 дб ниже уровня 1 дина/см2
(1 микробар). Эти величины особенно
интересны, так как дают возможность
сопоставления уровня чувствительности
уха с постоянно существующими в
среде (в данном случае в воздухе) уровнем
шума, определяемым тепловым движением
молекул. Тепловое (броуновское)
движение молекул среды рассматривается
как физический предел, которого может
достигнуть чувствительность приемника
звуков (Sivian, White, 1933). По расчетам Харриса
(Harris, 1968) уровень теплового шума в воздухе
в условиях измерений в свободном
звуковом поле в ширине полосы от 2.5 до
3.5 кгц выражается величиной 98 дб
относительно уровня 1 дин/см 2.
135
Эта
величина близка к тем пороговым значениям
звукового дав- ления, которое в оптимальной
полосе частот может воспринимать ухо
кошки. Эти данные свидетельствуют о
чрезвычайно высокой чувствительности
органа слуха, приближающейся к предельно
возможным значениям у такого ночного
хищника, каковым является кошка.
Приведенные
выше примеры свидетельствуют об отличиях
и сходствах свойств органа слуха как
приемника звуковых колебаний у
сильно отличающихся групп наземных
млекопитающих, принадлежащих к разным
отрядам. Эти свойства не должны, однако,
рассматриваться как общая характеристика
слуха у данного отряда млекопитающих.
Внутри одних и тех же отрядов, например
у грызунов, имеются виды, у которых
кривые слышимости сильно отличаются.
Так, например, у некоторых грызунов
обнаруживается выраженный подъем
чувствительности в области низких
частот в отличие от мышей и крыс. К таким
видам грызунов относятся, в частности,
некоторые грызуны пустыни (Legouix, Wisner,
1955; Fink, Sofouglu, 1966).2
Кривые
слышимости разных наземных позвоночных,
входящих в основные классы (птиц,
рептилий и амфибий), помимо млекопитающих,
определены для очень небольшого числа
видов. Значительно больше данных
имеется об электрических ответах
внутреннего уха на звуки различных
частот и интенсивностей у разных
классов позвоночных. Особенно подробно
был исследован этим методом многообразный
класс рептилий, в частности различные
семейства ящериц (Wever et al., 1963; Wever, 1965).
Однако установление чувствительности
по электрическим потенциалам улитки
встречает обоснованные возражения как
измерительный метод (Grinnell, 1969).
Так
как наше изложение ограничивается
рассмотрением кривых слышимости,
полученных поведенческими методами,
и ставит своей задачей дать характеристику
самых общих свойств органа слуха как
приемника звуков в разных средах
обитания (наземной и водной), мы приведем
лишь единичные примеры кривых слышимости
некоторых птиц (снегиря и голубя),
рептилий (черепахи) и амфибий (лягушки).
Выбор приводимых кривых слышимости
определяется наличием в литературе
измерений у этих животных (табл. 4).
Представленные
в табл. 4 данные ни в какой мере не могут
рассматриваться как типичные
характеристики кривых слышимости для
таких больших классов позвоночных, как
птицы, рептилии и амфибии, обладающих
громадным разнообразием видов. Данные,
характеризующие видовое разнообразие
слуховой системы у амфибий и рептилий
как по структурным, так и функциональным
2 Более
подробное рассмотрение вопроса о
пределах восприятия звуков у разных
отрядов млекопитающих и о возможных
факторах, их определяющих, см.: в
работе Masterton et aL, 1969.
136
Таблица
4
Характеристики
слуха у некоторых птиц, рептилий и
амфибий |
Пределы воспринимаемых частот при двух уровнях интенсивности* |
Оптимальная частота в КГЦ** |
Звуковое давление на пороге оптимальной частоты в дб ниже 1 микробара |
Автор |
||||||||
10 дб над порогом |
максимальный уровень |
|||||||||||
КГЦ |
октавы |
КГЦ |
октавы |
|||||||||
Голубь Снегирь |
0.4—4.0 0.8-5.0 |
3.5 2.5 |
0.2-13.0 |
6 |
1 3.2 |
-60 —80 |
Heise, 1953. Schwartz |
|||||
Черепаха (род |
0.16-0.8 |
2.5 |
0.02—1.0 |
= 5.5 |
0.4 |
-31 |
kopff, 1968. Patterson, |
|||||
Pseudemys) Лягушка [ (Rana са- < tesbeiana) ( |
0.09-0.18 |
1.0 |
0.02—4.0 |
7.5 |
0.1 |
—30 |
1966. Strother, |
|||||
0.9—1.5 |
< 1.0 |
0.02-4.0 |
7.5 |
1 |
—30 |
1962***. |
*
и ** См. табл. 3.
***
Данные получены при исследовании
кожно-гальванической реакции.
признакам,
могут быть найдены в работе Васильева
(1969). Результаты исследований слуховой
функции у птиц приведены в обзорах:
Bremond, 1963; Наумов, Ильичев, 1965; Ильичев,
1968; Schwartzkopff, 1968.
При
рассмотрении данных табл. 4 можно
обратить внимание на существенные
отличия кривых слышимости у разных
птиц (голубя и снегиря). У последнего
на частоте 3200 гц порог слышимости
очень близок к порогу слышимости у
человека. Черепаха характеризуется
узким пределом слышимости от 20 до 800
гц. При 800—1000 гц интенсивность звука
так велика (порядка 15— 20 дб выше уровня
1 микробар), что вибрационное раздражение
не может быть исключено.
Кривые
слышимости лягушки характеризуются,
во-первых, ограничением восприятия
высоких частот пределами до 3000— 4000 гц,
во-вторых, наличием оптимумов
чувствительности в двух областях (около
100 и 1000 гц), в-третьих, высокой
чувствительностью к низким частотам
(20—30 гц). В этом случае, так же как это
имеет место у рыб, встает вопрос о
разграничении между восприятием низких
звуковых частот различными сенсорными
образованиями лабиринта, боковой
линии и кожи.
КРИВЫЕ
СЛЫШИМОСТИ У водных позвоночных
Изучение
слуха рыб представляет особенный
интерес для понимания эволюции
слуховой функции. Несомненно, отсутствие
органа слуха, подобного хорошо изученным
органам
137
слуха
наземных животных, в первую очередь
млекопитающих, а также трудности
изучения поведения водных животных
привело к представлению о том, что у
рыб слух не развит, и реакции на звуки
не имеют биологического значения
(Шмальгаузен, 1964). Однако исследования,
проводимые на рыбах разных семейств и
отрядов, обнаружили реакции на звуки
в диапазоне частот от 50 до 2000—3000 гц, а
у некоторых видов костистых рыб даже
выше
Рис.
36. Кривые слышимости у разных костистых
рыб
(по: Jacobs, Tavolga, 1967).
Haemulon
sciurus; Holocentrus ascensionis — морские рыбы;
Garassius auratus, Ictalurus nebulosus — пресноводные
рыбы. Оба вида принадлежат к костно-пузырным
(ostariophysi), которые обладают веберовским
аппаратом. По
оси абсцисс — частота
в гц; по
оси ординат: слева —
звуковое давление в дб относительно
уровня 1 дин/см2
(1 микробар), справа
— интенсивность
в дб относительно уровня 0.0002 дин/см2.
Прямые
линии —
уровни шумов океана в зависимости от
силы ветра в баллах (от 0 до 6) (но: Wenz,
1964, схематизировано по: Evans, 1967).
Штриховка
слева у оси ординат — пределы
уровней интенсивности звукоизлучения
у рыб (по: Протасов, 1965).
5000
гц с максимумом чувствительности от
200 до 1000 гц (Pog- gendorf, 1952; Jacobs, Tavolga, 1967, и
обзоры: Wodinsky, Tavolga, 1964; Протасов, 1965). На
рис. 36 представлены данные измерений
для четырех видов костистых рыб. Как
видно из рисунка, у разных видов
обнаруживаются значительные отличия
пределов воспринимаемых частот и
максимумов чувствительности. При
достижении некоторого верхнего
предела воспринимаемых частот, который
колеблется у разных рыб от 500 до 5000 гц,
происходит резкое падение чувствительности
(рис. 36). Следует обратить внимание
на то, что два вида исследованных рыб
(Carassius auratus, Ictalurus nebulosus) относятся к
костно-пузырным (ostariophysi), обладающим
Веберовским аппаратом. Представленные
на рис. 36
138
кривые
показывают, что предел воспринимаемой
частоты звуковых колебаний у рыб
значительно ниже, чем у млекопитающих,
однако в определенной области низких
частот (порядка 500 гц) у костно-пузырных
рыб, таких, например, как золотая рыбка
(Carassius auratus), чувствительность оказывается
весьма высокой (по уравненным
величинам звукового давления в воздухе
и воде 3
и близкой к значениям, наблюдаемым у
человека).
Возникает
вопрос, в какой мере наблюдаемые отличия
чувствительности приемника звуков
таких животных, как наземные млекопитающие
и водные позвоночные (рыбы), связан с
отличиями условий приема звуковых
колебаний в водной и воздушной средах,
и в какой мере эти отличия определяются
различиями структуры приемников звука
(органа слуха) у млекопитающих и рыб.
Ответ на этот вопрос дает исследование
слуха других классов водных и наземных
позвоночных. Так, в результате сравнения
характеристик слуха костистых рыб
и бесхвостых амфибий (лягушка) слух у
этих животных оказывается близким по
диапазону воспринимаемых частот,
но у костистых рыб отмечается значительно
(большая чувствительность в области
оптимума частоты.
Особенно
интересно сравнение слуха рыб со слухом
водных млекопитающих (китообразных),
которые адаптировались к водной
среде уже в отдаленные геологические
эпохи (Simpson, 1950). Исследование слуха у
дельфинов (Johnson, 1968; Супин, Сухо- рученко,
1970; Морозов и др., 1971) показывает, что
диапазон воспринимаемых ими звуковых
колебаний резко сдвинут в сторону
высоких (ультразвуковых) частот. Максимум
чувствительности, как показывают данные
рис. 37, обнаруживается в пределах от 15
до 70 кгц, диапазон воспринимаемых частот
охватывает область от 70 гц до 140 кгц. На
низких частотах чувствительность резко
понижена и оказывается значительно
хуже, чем у костистых рыб. Таким образом,
приемники звуков дельфинов и костистых
рыб работают в совершенно отличных
звуковых диапазонах.
При
измерении кривых слышимости у дельфинов
в воздухе (Bullock et al., 1968) обнаруживается
падение чувствительности в области
оптимума более чем на 30 дб. У человека
слушание под водой дает ухудшение слуха
на ту же величину порядка 30 дб (Wainwright,
1958). Таким образом, в этих двух типичных
случаях (человека и дельфина) достаточно
резко выступает адаптация слуха к
воздушной и водной среде при близком
уровне абсолютного значения
чувствительности.
Значительный
интерес представляют данные исследования
слуха у тюленя, представителя одного
из семейства отряда ластоногих,
ведущих земноводный образ жизни.
Ластоногие (Pinnipedia), как известно,
имеют общее происхождение с наземными
3 О
звуковом давлении в воздухе и воде см.:
Weiss, 1967; Jacobs, Tavolga, -1967.
139
хищниками
(Simpson, 1950). Исследование кривых слышимости
у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina
vitulina), которое было осуществлено и в
воде и в воздухе (МбЫ, 1968), показывает,
что в воде, точно так же как и у дельфинов,
наблюдается резкий сдвиг чувствительности
к области ультразвуковых частот. Разница
в пороговых значениях звука в воздухе
и воде, рассчитанная в единицах
звуковой мощности (ваттах) на единицу
площади (ватт/см 2)
Рис.
37. Кривые слышимости дельфина Tursiops
truncatus
(афалина).
Нижняя
кривая —
по: Johnson, 1968, верхняя
кривая —
по: Морозов и др., 1971. По
оси абсцисс
— частота в кгц; по
оси ординат: справа — звуковое
давление в дб относительно уровня
0.0002 дин/см2,
слева
— звуковое
давление в дб относительно уровня 1
дин/см2
(1 микробар). Прямые
линии —
уровни шумов океана в зависимости от
силы ветра в баллах от 0 до 6 (по: Wenz, 1964,
схематизировано по: Evans, 1967).
показывает,
что в водной среде ухо тюленя чувствительнее
по сравнению с воздушной на 15 дб, причем
верхний предел частот резко понижается
в воздухе.
Приведенные
данные исследования кривых слышимости
в воздухе и в воде у трех групп
млекопитающих (приматов, китообразных
и ластоногих), а также у рыб (в воде) и у
амфибий (в воздухе) показывают, что не
отличия условий распространения звука
в воздушной и водной средах сами по
себе, а адаптация к условиям существования
при определенной организации структуры
органов восприятия звуковых колебаний
должны определять отличия в пределах
воспринимаемых частот и других свойств
слуха у разных позвоночных животных
как в водной, так и наземной средах.
140
Как
понимать явление адаптации органа
слуха к среде? Под этим, очевидно, следует
понимать адаптацию к той звуковой
среде, которая характерна для жизни
данного вида животных.
С
этой точки зрения необходимым является
рассмотрение того естественного
звукоизлучения, к приему которого в
процессе эволюции должен был приспособиться
орган слуха у разных животных.
ЕСТЕСТВЕННЫЕ
ИСТОЧНИКИ ЗВУКОИЗЛУЧЕНИЯ
Звукоизлучение
является характерным физическим
признаком многочисленных проявлений
движения, возникающих как в неживой
природе, так и при двигательной
деятельности самих животных (локомоторной,
пищевой, дыхательной). В процессе
эволюции как у водных, так и особенно
у наземных животных возникли, кроме
того, специальные органы, назначением
которых является звукоизлучение.
В
течение последних двух десятилетий
при изучении звуковой среды океана
стало возможно количественно
характеризовать звуки как биологического,
так и небиологического происхождения
и установить то значение, которое имеют
звуки биологического происхождения в
общем балансе источников звукоизлучения
в океане (Wenz, 1964).
В
составе звуковой среды океана существующие
звуки небиологического происхождения
зависят от силы ветра, выпадения осадков,
водных течений и других физических
факторов (в частности, землетрясений,
движения льдов). Оценка частотного
состава и уровней интенсивностей
этих шумов океана (Шулейкин, 1962; Wenz,
1964) показывает, что наибольшая
интенсивность шумов наблюдается в
полосе низких частот (до 10 гц), в более
высоких частотных полосах уровень
снижается. Так, например, в полосе от
100 до 1000 гц максимальные и минимальные
значения звукового давления выражаются
средними величинами от 5 до 55 дб выше
уровня 0.0002 дин/см 2.
Для полосы от 1 до 10 гц эти величины
возрастают до 45—95 дб (Wenz, 1964).
Если
оценивать уровень этих шумов с точки
зрения возможности восприятия их
водными позвоночными (рис. 36 и 37), то
оказывается, что пределы чувствительности
таких исследованных морских рыб, как
например Haemulon, достаточны для того,
чтобы воспринимать уровни этих шумов
в области низких частот. У дельфинов
в отличие от рыб пределы чувствительности
и ее максимум сдвинуты в сторону высоких
частот. Несмотря на большую чувствительность
дельфинов к высоким частотам, уровень
шумов океана в полосе этих частот едва
достигает или лежит ниже порогов их
слышимости (рис. 37).
Обратимся
теперь к звукам биологического
происхождения, которые по схеме Венца
(Wenz, 1964) охватывают широкую область
частот от 7 гц до 100 кгц и выше.
141
Остановимся
на звукоизлучении водных позвоночных
(рыб и китообразных), подробно изученном
в последнее время.
У
рыб издаваемые ими звуки по своему
происхождению могут быть разбиты на
следующие группы: 1) звуки, связанные с
движением; 2) звуки, связанные с
питанием; 3) звуки, издаваемые специальными
стридуляционными (стрекотательными)
органами; 4) звуки, издаваемые плавательным
пузырем (Tavolga, 1964; Протасов, 1965). Звуки,
связанные сдвижением, наиболее
выраженные у стайных и групповых
рыб, обусловливаются гидродинамическими
шумами и трением подвижных сочленений
скелета. Звуки питания обусловливаются
движением при захвате и перетирании
пищи. Звуки, издаваемые стридуляционными
органами, обусловливаются трением
костных лучей или шипов, а звуки,
издаваемые плавательным пузырем,
обусловливаются колебаниями пузыря,
возникающими в большинстве случаев
под влиянием сокращения специальных
мышц (так называемых барабанных мышц).
Физические характеристики указанных
выше групп звуков характеризуются
по Протасову следующими признаками.
1. Звуки, связанные с движением; полоса
частот до 1 кгц; максимум амплитуды при
частотах ниже 100 гц; значение звукового
давления не выше 1 микробара; человеком
звуки воспринимаются как шорохи, шелест.
2. Звуки, возникающие при захвате пищи;
полоса частот до 1.5—2.0 кгц; максимум
амплитуды при частотах ниже 200 гц;
значение звукового давления ниже 5
микробар; звуки воспринимаются как
низкие глухие удары. 3. Звуки, издаваемые
стридуляционными (стрекотательными)
аппаратами; цолоса частот от 20— 50 гц
до 10—12 кгц; максимум амплитуды при
частотах от 1—4 кгц; звуковое давление
менее 10 микробар; звуки воспринимаются
как скрежет, хруст, треск, щелканье. 4.
Звуки, издаваемые при помощи плавательного
пузыря, возникающие в большинстве
случаев под влиянием сокращения
специальных мышц; они характеризуются
полосой частот от 40—50 гц до 1.5—2.5 кгц;
максимум амплитуды при частотах от 100
до 700 гц; звуковым давлением порядка 10
микробар, иногда величинами, достигающими
100— 200 микробар; звуки воспринимаются
как барабанный бой, ритмические
удары, карканье, стоны, хрюканье.
Следует
отметить особенности временных
характеристик излучаемых звуков;
эти звуки носят импульсный характер,
длительность импульсов варьирует
в разных случаях от нескольких сотых
секунды до 5 сек. (Протасов, 1965; Никольский
и др., 1968).
Звукоизлучение
у рыб используется в разнообразных
формах поведения этих животных как
сигнал связи. Например, при репродуктивном,
агрессивном и оборонительном поведении
(см. обзоры: Winn, 1964; Протасов, 1965).
Приведенные
выше данные об уровнях излучаемых
рыбами звуков показывают, что значения
этих уровней в среднем значительно
превышают значения тех усредненных
уровней шумов
142
океана,
которые представлены на схеме Венца и
Эванса (Wenz, 1964; Evans, 1967).
Сопоставление
порогов восприятия звуков разных частот
с максимумами звукоизлучения у рыб
(рис. 36) показывает, что некоторые из
исследованных костистых рыб способны
воспринимать все основные виды
излучаемых звуков (например, letalurus
nebulosus, Carassius auratus); другие, у которых
верхний предел частот воспринимаемых
звуков ниже (Haemulon), способны воспринимать
лишь более низкие звуки (т. е. звуки,
издаваемые плавательным пузырем,
звуки, возникающие при движении, и
низкочастотные компоненты пищевых
и стридуляционных звуков) 4
(Протасов,
1965).
Остановимся
на звукоизлучении у китообразных, и в
частности у дельфина-афалины, у которого
кривая слышимости, как и у некоторых
других млекопитающих (тюленей, летучих
мышей) обнаруживает резкие сдвиги
пределов звуковосприятия в сторону
высоких частот. Звуки, излучаемые
дельфинами, разнообразны. Их разделяют
на ряд типов по физическим признакам
и биологическому значению (Schevill, 1964;
Lilly, 1966; Busnel, Dziedzic, 1966; Томилин, 1969;
Айрапетьянц, Константинов, 1970; Дубровский
и др., 1970а, 19706). Излучаемые звуки по
своему спектральному составу охватывают
полосу частот от 0.2—0.3 до 200 кгц; наиболее
высокие частоты представлены в коротких
щелчках и скрипящих звуках; более низкие
представлены в свистах; все сигналы
представляют собой звуковые посылки,
длительность которых колеблется от
1—2 сек. до сотых долей секунды, состоящие
из разного числа отдельных импульсов.
В звуках, воспринимаемых ухом человека
как щелчки или скрипы, отдельные
импульсы, из которых состоят эти звуковые
посылки, очень коротки (у дельфина-афалины
1 мсек.), для них характерен широкий
спектр частот, достигающий, как уже
указывалось, пределов до 200 кгц, и очень
крутой фронт огибающей сигнала. Свисты
состоят обычно из более длительных
импульсов в посылке, в них выделяются
гармонические составляющие, отчетливо
выражены явления частотной и амплитудной
модуляции. Для ряда сигналов характерна
последовательная смена щелчков и
свистов и в некоторых случаях их
одновременное излучение (Busnel,
Dziedzic, 1966; Cadwell, Cadwell, 1967; Дубровский и
др., 1970а, 19706).
Из
изложенного следует, что звуки, излучаемые
китообразными, по спектральным
характеристикам сдвинуты в область
высоких
4 Следует
подчеркнуть, что исследованные
костно-пузырные рыбы, обладающие
Веберовским аппаратом (Ictalurus nebulosus и
Carassius auratus), являются пресноводными
рыбами. В литературе мы не могли найти
данных о кривых слышимости морских
костно-пузырных рыб. Поэтому пока
приходится довольствоваться
предположением, что морские Ostariophysi,
благодаря наличию Веберовского аппарата,
обладают слухом, близким к их пресноводным
собратьям.
143
(ультразвуковых)
частот точно так же, как и их кривая
слышимости. Уровни давления этих
звуков намного превышают уровни шумов
океана в области высоких частот (рис.
37).
Естественно
возникает вопрос: чем определяется
сдвиг в сторону высоких частот
спектров звукоизлучения и кривых
слышимости у китообразных по сравнению
с костистыми рыбами при постоянстве
окружающих физических шумов океана?
Этот сдвиг динамического диапазона в
сторону высоких частот органов
звукоизлучения и звуковосприятия,
очевидно, связан с развитием специальной
функции эхолокации, которая, как
установлено, высоко развита у
китообразных. Эта функция состоит в
установлении локализации и других
свойств внешних объектов на основе
отраженных от них звуковых импульсов,
излучаемых самим животным. Чем короче
длина звуковой волны, тем меньше может
быть объект, опознаваемый на основе
механизмов эхолокации.
Таким
образом, использование коротких длин
волн является необходимым условием
для развития системы эхолокации с
высокой разрешающей силой. Эта
функция получает особенное значение
в условиях ограничения возможности
использования зрения, как это имеет
место у водных животных и наземных в
условиях темноты (Griffin, 1958).
Из
наземных животных летучие мыши являются
классическим объектом, на котором была
установлена и подробно изучена функция
эхолокации (см. обзоры: Griffin, 1958; Busnel,
1967; Grinnell, 1969; Айрапетьянц и Константинов,
1970).
Летучие
мыши излучают серии звуковых импульсов,
спектр которых содержит высокие частоты
(распределение энергии в различных
полосах вплоть до 200 кгц).5
Интенсивность импульсов на близком
расстоянии от рта животного может
достигать очень больших значений;
изменение частоты во времени (частотная
модуляция) является обычной
особенностью сигналов летучих мышей,
относящихся к семейству Vespertilionidae.
Импульсы, используемые для эхолокации
у летучих мышей, содержат ясно выраженные
гармонические составляющие и значительно
отличаются от щелчков у дельфинов,
характеризуемых широкополосным составом
спектра (рис. 38).
При
рассмотрении спектральных характеристик
звуковых импульсов, излучаемых
летучими мышами, становится очевидным,
что сдвиг слуховой чувствительности
в сторону высоких частот у этих животных
точно так же, как у китообразных, отражает
корреляцию свойств слухового прибора
животного с органами его
*
Отличия у разных семейств летучих мышей
в характере излучения весьма значительны
(Griffin, 1958; Айрапетьянц и Константинов,
1970). Однако мы не рассматриваем эти
вопросы и используем в качестве примера
характеристики звукоизлучения наиболее
изученного семейства гладконосых
(Vespertilionidae), к которому относится вид
Eptesicus fuscus (см. аудио- грамму на рис. 35),
144
звукоиз
л учения, что является необходимым
условием для развития специализированной
функции эхолокации; при этой функции
органы звукоизлучения и звуковосприятия
животного образуют единую систему, в
которой свойства обоих ее элементов
должны быть согласованы наиболее полно,
что находит выражение не только в
функциональных, но и в структурных
особенностях этих
Рис.
38. Схематическое изображение спектрограмм
звуковых
импульсов, используемых
при эхолокации.
а—
у летучих мышей (семейство Vespertilionidae),
б — у дельфинов (вид Tursiops truncatus) (по:
Evans, 1967). По
оси абсцисс —
время в мсек.; по
оси ординат —
частота в кгц.
органов
у летучих мышей и китообразных (Griffin,
1958; Purves, 1967; Pye, 1968; Томилин, 1969; Айрапетьянц
и Константинов, 1970).
Сигналы,
излучаемые животными, у которых либо
доказана высокая степень развития
функции эхолокации (летучие мыши,
китообразные), либо только предполагается
(ластоногие), разделяются с точки
зрения их использования на две большие
группы: сигналы эхолокации и сигналы
связи. Однако такое разделение имеет
относительное значение в связи с тем,
что близкие по своей физической структуре
сигналы могут использоваться в разных
условиях и у разных животных как для
эхолокации, так и для внутривидовой
и межвидовой связи (Симкин, Ильичев,
1966).
10
Сенсорные системы
145
Для
эхолокации предметов, а также для
локализации источника звука благоприятны
определенные физические^свойства
сигнала, как-то: спектр, включающий
высокие частоты, малая длительность и
большая крутизна фронта. Звуковые
сигналы, обладающие некоторыми из
указанных физических признаков,
встречаются до
статочно
часто у мно-
гих млекопитающих,
включая
таких, у ко-
торых функция эхо-
локации
не достигла
высокой степени раз-
вития,
типичной для
летучих мышей и
ки-
тообразных. Так, зву-
ки,
характеризуемые
как щелчки,
весьма
широко представлены
в
звуковом репертуа-
ре различных
млеко-
питающих; они часто
входят
в те типы
звуковых сигналов,
которые
издаются жи-
вотными в незнако-
мой
обстановке и
Рис.
39. Ориентировоч-
ный сигнал у
капуцина
(Cebus capucinus) (по:
Мальцев,
1970).
Вверху
—
осциллограмма типичной посылки,
состоящей из пяти импульсов; внизу
— соответствующая
ей динамическая спектрограмма. На
динамической спектрограмме цифры
слева —
частоты в гц. Отметка времени (100 мсек.)
соответствует верхней осциллограмме.
В
середине —
осциллограмма посылки, состоящая из
семи импульсов. Буквами а, б, в
обозначены разные компоненты посылки
— начальный, последующий быстрый и
конечный; начальный и конечный компоненты
резко отличаются по временным и
спектральным признакам от срединной
группы импульсов. Во всей посылке
заметен сдвиг от высоких частот к
низким.
обозначаются
рядом исследователей как ориентировочные.
В
качестве примера можно привести звуки,
издаваемые обезьянами капуцинами
(Cebus capucinus), которые были описаны в
работах Фирсова (1954) и Мальцева
(1970). При нахождении капуцина в
незнакомой обстановке животное часто
издает звуки, состоящие из серии
коротких импульсов, следующих друг за
другом через последовательно
укорачивающиеся интервалы времени;
импульсы в посылке характеризуются
крутым фронтом нараста
146
ния
и спадения, последовательными изменениями
амплитуды И частотных полос всей посылки
от более высоких частот к низким (предел
изменений от 6 до 0.1—0.2 кгц). Вся посылка
воспринимается ухом как своеобразный
щелчок с металлическим оттенком (рис.
39). Такие сигналы типичны и для других
обезьян. Предполагается, что они
используются в незнакомой обстановке
и в условиях ограничения зрения. Этот
сигнал может рассматриваться как
одно из выражений эмоционального
состояния, возникающего при ограничении
поступающей информации, особенно
зрительной. Явление подобного рода в
отчетливой форме было описано Шустерманном
(Schustermann, 1967) у ластоногих (калифорнийского
морского льва — Zalophus Californianus). Под водой
эти животные часто издают короткие
звуки (щелчки) широкого спектрального
состава (вплоть до 20 кгц). Излучение
щелчков резко возрастает по мере
увеличения мутности воды и понижения
видимости. Подобного рода сигналы могут
использоваться, очевидно, и как
сигналы связи, и как сигналы эхолокации
(Poulter, 1968). У животных, обладающих
высокоспециализированной эхо локационной
функцией (китообразные, летучие мыши),
эта функция резко стимулируется в
условиях ограничения видимости и при
малой величине подлежащих распознанию
объектов; при этом происходит изменение
характера излучаемых звуковых сигналов
(Голубков и др., 1969).
Для
характеристики общих закономерностей
звукоизлучения у млекопитающих можно
остановиться как на типичном примере
на звуковых сигналах обезьяны-капуцина.
Этот вид обезьян обладает относительно
простым, но характерным набором звуков,
который может быть разбит на 8—10 типов
(Фирсов, 1954; Мальцев, 1970). Все типы
звуковых сигналов состоят из посылок,
образуемых тем или другим числом
отдельных импульсов, отличающихся
в разных случаях по своим спектральным
и временным характеристикам, с одной
стороны, и временной структурой всей
посылки— с другой. Один из типов
сигналов, обозначаемый как ориентировочный,
был представлен на рис. 39.
На
примере исследования звукоизлучения
у капуцинов могут быть показаны общие
черты излучаемых животными звуковых
сигналов (Гершуни, 1968). Это прежде
всего звуковые импульсы, т. е. звуки,
ограниченные во времени, во-вторых, это
сигналы, параметры которых изменяются
во времени (форма огибающей, амплитуда,
частотный спектр), т. е. это сложные
звуки, в которых могут наблюдаться
различные виды модуляции (амплитудная,
частотная и др.), в-третьих, это сигналы,
состоящие не из одного, а из ряда
импульсов, образующих посылку.
Следует
остановиться на звукоизлучении других
классов наземных позвоночных. В
качестве примера может быть приведено
звукоизлучение у бесхвостых амфибий,
наиболее подробно изученное у лягушек
разных видов. Звуки, издаваемые лягушками,
Ю*
147
могут
быть разбиты на несколько типов,
отличающихся друг от друга как временной
структурой, так и спектральным
распределением энергии (Capranica, 1968).
Данные
о наиболее подробно изученном призывном
звуке самцов лягушки-быка (Rana catesbeiana)
представлены на рис. 40.
Рис.
40. Брачный призыв ля! ушки-самца Rana
catesbeiana (по: Capranica,
1968).
а
—
посылка призыва в целом, состоящая из
шести отдельных импульсов (кваканий);
б
—
типичная форма огибающей за короткий
промежуток времени (18 мсек.), вырезанный
из одного импульса квакания. Обратить
внимание на форму волны с периодичностью
порядка 100 в 1 сек., с наложением более
частых колебаний; в
—
спектрографический срез, сделанный за
время, соответствующее центральному
участку импульса квакания. Гармоническая
структура спектра отражает
квазипериодическую природу формы
огибающей импульса квакания. На в: по
оси абсцисс —
частота в гц; по оси
ординат —
амплитуда в дб.
Этот
звук издается самцами во время периода
спаривания; он вызывает ответ других
самцов и передвижение самок в направлении
хоров кваканья самцов. Данные рис. 40, а
показывают, что посылка призывного
звука состоит из нескольких следующих
друг за другом отдельных импульсов;
спектрограммы отдельного кваканья
(рис. 40, в)
обнаруживают квазипериодическую
природу формы звука, определяемую
частотой ритмических перерывов, близкой
к 100 в 1 сек. (рис. 40, б).
Видны две области максимума
148
спектрального
распределения энергий, одна низкочастотная
с пиковыми значениями в пределах от
200 до 400 гц и другая высокочастотная
со значением пика в пределах от 1400—1600
гц. Обе области отделены минимумом,
который на приведенной на рисунке
спектрограмме лежит в пределах 500 гц.
Вся область спектрограммы простирается
от очень низких частот до частот выше
3000 гц (рис. 40, в).
Основной реакцией, по которой можно
судить о восприятии данного звука
лягушкой, является возникновение
звукового ответа подобного же рода при
подаче этого сигнала самцу-лягушке. В
опытах, при которых самцам лягушки-быка
подавались звуки призыва различных
видов лягушек и жаб, а также молодых
самцов того же вида, было обнаружено,
что ответ возникал лишь при подаче
звуков кваканья взрослых самцов
собственного вида. Таким образом, ответ
обладает выраженной специфичностью.
Опыты с синтетическими звуками показали,
что передвижение низкочастотного
максимума пика в область более высоких
частот (до 500 гц) вызывает постепенное
уменьшение ответа вплоть до полного
его прекращения. Эти данные свидетельствуют
о зависимости ответа от отношений
спектральных максимумов в сигнале, что
определяет специфичность ответа.
Очевидно, что отсутствие реакции на
звуки кваканья, издаваемые молодыми
самцами, определяется сдвигом первого
максимума излучаемого ими звука в
сторону более высоких частот.
Сопоставление
свойств слуха и характеристик
звукоизлучения у лягушки приводит к
заключению, что реакция на призывной
звук требует для своего возникновения
одновременного возбуждения двух
отличных групп элементов внутреннего
уха, реагирующих на низкочастотные
и высокочастотные максимумы в спектре
звука кваканья (Frishkopf, Goldstein, 1963).
Существенно, что кривая слышимости
лягушки (см. выше), а также частотно-пороговые
кривые, установленные электрофизиологически
по реакциям волокон слухового нерва,
обнаруживают два максимума чувствительности
в низкочастотной и высокочастотной
областях. Эти данные свидетельствуют
о корреляции между свойствами слухового
прибора и характеристиками звуков
кваканья у лягушки.
ЗВУКОВАЯ
СРЕДА И ЗАДАЧИ, ОСУЩЕСТВЛЯЕМЫЕ ОРГАНАМИ
ЗВУКОВОСПРИЯТИЯ
Звуковая
среда, к которой должны были
приспосабливаться органы звуковосприятия
разных классов позвоночных, как видно
из изложенного, не является однородной.
Она образуется из множества звуков,
отличных по уровню интенсивности,
спектральным и временным характеристикам.
Эти звуки в зависимости от расположения
их источников создают звуковое поле,
неравнозначное в разных точках
пространства. Звуковосприятие
149
животного
Состоит не просто в обеспечении реакции
на звук, который по уровню мощности
в соответственных полосах спектра
достаточен для возбуждения данного
биологического приемника, а в определении
свойств биологически существенных
источников звукоизлучения. Подобная
характеристика задачи звуковоспринимающей
системы относится к любому животному.
Так, например, рыбы, обладающие достаточно
высокой чувствительностью к низким
частотам, должны воспринимать, как это
видно из рис. 36, не только излучаемые
ими звуки, но и постоянно существующие
и меняющиеся по уровню шумы океана.
Органы звуковосприя- тия, а также другие
механорецепторные органы (боковая
линия и кожа), на которые могут
воздействовать наиболее низкие звуковые
частоты, должны обеспечить различение
звуков, имеющих значение сигналов для
определенного вида деятельности
(репродуктивной, оборонительной)
как друг от друга, так и от шумов океана.
Таким
образом, способность различения одних
звуков от других по определенным
признакам и отделение существенных
для животных сигналов от звуков, не
являющихся в данный момент существенными,
включая окружающий постоянный шум,
должны характеризовать деятельность
системы звуковосприятия у всех классов
позвоночных, начиная от рыб и амфибий.
У млекопитающих и птиц звуковая
среда, создаваемая их собственным
звуко- излучением, является особенно
многообразной, и требования, предъявляемые
к их слуховой системе в отношении
опознания звуков, особенно велики.
Типичный
сигнал, который должен опознаваться
слуховой системой животного,
представляет собой сложный звук,
состоящий из последовательных импульсов
(рис. 38, 39, 40).
В
предыдущем изложении при функциональной
характеристике органов звуковосприятия
у разных классов позвоночных
рассматривались лишь свойства этих
органов как приемников звуковых
колебаний, определяемые по кривой
слышимости. Совершенно очевидно, что
кривая слышимости недостаточна для
характеристики свойств слуховой
системы. Критерии оценки слуха, которые
были разработаны у человека, касаются
целого ряда свойств (помимо так
называемой абсолютной слуховой
чувствительности, выражаемой кривой
слышимости), а именно: 1) пределов
различения параметров звука: частоты,
интенсивности, длительности и др.; 2)
маскирующего действия одного звука на
другой; 3) опознания громкости и
высоты звука; 4) различения компонентов
сложного звука; 5) пространственной
локализации по разным признакам
звука (изложение этих вопросов см. в
главе «Психоакустика»).
Эти
критерии еще недостаточно использованы
при исследовании слуха разных классов
позвоночных.
В
качестве примера количественного
исследования других
150
показателей
слуховой функции, помимо кривой
слышимости, можно привести данные
измерения различения частоты звука у
кошки. У этого представителя хищных
млекопитающих очень высокая абсолютная
чувствительность к звукам (рис. 35) не
сопровождается высокой различительной
способностью в отношении частоты
(рис. 41). У человека несмотря на более
низкую аб-
0.600
Рис.
41. Различение частоты у человека и
кошки
(по: Elliot et al., 1960).
По
оси абсцисс —
частот в гц и кгц; по
оси ординат — отношение
между минимальным изменением частоты,
которое может быть различно — А/ (т. е.
дифференциальным порогом по частоте)
и частотой колебаний — /, на которой
производилось измерение. Обратить
внимание на более высокую различительную
способность у человека, чем у кошки,
что выражается в меньших значе-
Af
ниях
отношения — ф
солютную
чувствительность степень различения
частоты оказывается более высокой,
чем у кошки (рис. 41), а критические полосы
более узкими (подробнее см. главу
«Психоакустика»).
Данные
о различении частоты и интенсивности
звуковых колебаний у рыб могут быть
найдены в работах Джекобс и Таволга
(Jacobs, Tavolga, 1967, 1968), Протасова (1965), у птиц
— в обзорах Бремонда (Bremond, 1963) и
Шварцкопфа (Schwartzkopff, 1968), см. также общие
обзоры (Бару, 1962; Schwartzkopff, 1967; Grinnell, 1969).
СТРУКТУРА
ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ОТДЕЛОВ ОРГАНОВ СЛУХА
У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Вопрос
о структуре периферических отделов
органов слуха позвоночных сложен,
и ему посвящено большое количество
исследований и обзоров (de Burlet, 1934;
Шмальгаузен, 1964; lurato, 1967; Титова, 1968).
В
настоящем разделе можно указать лишь
на некоторые элементарные факты.
151
Приемники
звуковых колебаний представляют собой
один из видов приемников механических
воздействий (механорецепторов)
организма. В этих приемниках следует
выделить различные элементы структуры.
Во-первых, специальные чувствительные
клетки (вторично чувствующие клетки),
снабженные волосками на одном конце и
контактирующие с окончаниями
чувствительных нервов, идущих в
центральную нервную систему (а в ряде
случаев с окончаниями центробежных
волокон, идущих из центральной нервной
системы), на другом. Именно эти клетки
при воздействии на их волоски механических
сил благодаря сложной цепи еще мало
изученных физико-химических и
биохимических явлений (Винников,
Титова, 1961; Титова, 1968) вызывают в нервных
окончаниях возникновение импульсов,
поступающих в центральную нервную
систему животного. Подобного рода
волосковые клетки, воспринимающие
механические силы и преобразующие их
в нервный процесс, являются основным
воспринимающим (рецепторным) образованием
органов равновесия (вестибулярный
прибор) и органов слуха, расположенных
во внутреннем ухе всех позвоночных
животных и органов боковой линии водных
и земноводных позвоночных. Наиболее
вероятным является предположение, что
механической силой, вызывающей
возбуждение механорецепторных клеток,
является смещение структур, связанных
с волосками (Flock, 1967; Bergeijk, 1967).
Во
всех перечисленных механорецепторных
органах позвоночных чувствительные
волосковые клетки окружены жидкостью,
будь то морская или пресная вода, как
это имеет место для свободно
выступающих органов боковой линии у
некоторых рыб и водных амфибий (Dijkgraaf,
1967; Harris, Flock, 1967), или жидкость лабиринта
(перилимфа и эндолимфа).
Все
чувствительные волосковые клетки
связаны с рядом дополнительных
опорных клеток и специальных структур.
Именно эти структуры обеспечивают
высокую избирательность, т. е.
чувствительность к воздействиям одного
рода механических сил при очень малой
чувствительности к действию других.
В
процессе эволюции эти дополнительные
механические структуры, обеспечивающие
избирательность и чувствительность
органа слуха к звуковым колебаниям,
особенно в воздушной среде, претерпели
наибольшее видоизменение (de Burlet, 1934;
Шмаль- гаузен, 1964; Bergeijk, 1967). Свойства же
основного элемента механорецепторного
преобразователя — отдельной волосковой
клетки — в процессе эволюции позвоночных
претерпели значительно меньшие
изменения (Титова, 1968).
Общей
структурой у всех позвоночных животных,
которая используется как приемник
звуковых колебаний, является внутреннее
ухо, основной частью которого является
перепончатый лабиринт (рис. 42). Этот
орган, тесно связанный в своем филогенезе
с органами боковой линии, сформировался
как орган равцовесия, 152
дающий
возможность регистрировать действия
сил ускорения и
земного
притяжения, а также как орган,
воспринимающий меха-
нические
колебания. Основные структуры органа
равновесия (ве-
стибулярный
аппа-
рат), состоящие из
трех
полукружных
каналов и преддве-
рия,
возникли, оче-
видно, у древних
рыб
— пластинчато-
жаберных и
костных,
существовавших уже
в
девоне (de Burlet,
1934; Шма л ьгау зен,
1964;
Bergeijk, 1967).6
Эти
основные струк-
туры сохраняются
у
всех позвоночных
от рыб до
млекопи-
тающих. Структуры
же
лабиринта, вос-
принимающие звуко-
вые
колебания, пре-
Рис.
42. Перепончатый
лабиринт костистой
рыбы
(Л), лягушки (В),
черепахи (В), птицы
(Г)
(по:
Шмальгаузен, 1938)
и млекопитающего
(Д)
(модифицировано
по: lu-
rato, 1967).
и
—
macula utriculi, s —
macula sacculi, I
—
macula
lagenae, p.
b —
papilla ba-
silaris, p.
a —
papilla amphi-
biorum, c — papilla acus-
tica basilaris.
терпели
очень резкие изменения у всех классов
позвоночных; эти изменения происходили
не только в период выхода позвоночных
из воды на сушу и жизни в условиях новой
воздушной среды, но и в дальнейшие
периоды развития наземных позвоночных.
6
На основе органов боковой линии еще в
силуре у некоторых представителей
бесчелюстных развился сообщающийся с
внешней средой перепончатый лабиринт,
имевший только два вертикальных
полукружных канала. В настоящее время
подобный перепончатый лабиринт с двумя
полукружными каналами имеется у
круглоротых (миноги, миксины).
153
Именно
у наземных позвоночных от амфибий до
млекопитающих
происходили наиболее
резкие изменения в слуховых
структурах
лабиринта и в тех
механических системах, которые
акустически
связывают лабиринт с
внешней средой и обеспечивают
проведение,
усиление, фильтрацию и
преобразование воздействующей энергии
звуковой
волны в си-
лу смещения волос-
ков
слуховых клеток
лабиринта.
На
рис. 42, Д
пред-
ставлено изображе-
ние
перепончатого ла-
биринта
млекопитаю-
щего, выделенного
из
костного лабиринта,
в котором
он распо-
ложен; перепончатый
лабиринт
заполнен
жидкостью (эндолим-
фой);
он взвешен
в перилимфатической
жидкости,
отделяю-
щей его от костного
лабиринта
(рис. 43).
Внутри перепонча-
Fenesta
rotundas
Sacculus
endolymphaticus
Dura
Stapes
Ductus
perilymph
Scala
tympuuL
Utnculus
oacculus
D.
cockle arts
Scuta
vestibull
■Memor.
Itmitans.
Рис.
43. Схема строения
внутреннего уха
млеко-
питающего (по: de Bur-
let, 1934).
того
лабиринта находятся участки, в которых
расположены клетки чувствительного
эпителия (волосковые и опорные клетки).
Эти участки отличны по строению в разных
отделах перепончатого лабиринта,
обеспечивая различные высокоспециализированные
механорецепторные функции. На рис. 42
эти участки зачернены. В вестибулярной
части лабиринта, обеспечивающей функции
равновесия, эти отличные по структуре
сенсорные образования обозначаются
как гребешки (cristae) в ампулах полукружных
каналов и как пятна (maculae) в овальном
и круглом мешочках. Чувствительный
эпителий и связанные с ним структуры
в слуховой части лабиринта птиц и
млекопитающих образуют орган Корти
(рис. 42, Г
и Д).
Высокая
степень специализации функции слуха
и равновесия в одном и том же маленьком
органе — лабиринте — обеспечи
154
вается
у млекопитающих рядом условий, в
частности наиболее полным разделением
вестибулярного и слухового отделов и
механикой передачи звука, основанной
на смещении жидкости в костном и
перепончатом лабиринте и структурах
органа Корти, вызываемом движением
стремечка (см. рис. 43 и главу «Механика
и физиология наружного, среднего и
внутреннего уха»).
На
рис. 42 представлены изображения
перепончатого лабиринта у представителей
различных классов позвоночных (костистой
рыбы, лягушки, черепахи, птицы и
млекопитающего). Из рисунка видно, что
полукружные каналы и участки
чувствительного эпителия в ампулах
(cristae ampullaris) и в овальном мешочке (maculae
utriculi) относительно постоянны у
представителей всех классов позвоночных.
Они образуют рецепторный отдел органа
равновесия (вестибулярный аппарат).
Наибольшие изменения во всех классах
позвоночных обнаружены в нижней части
лабиринта. В этой части лабиринта
расположены различные по своей структуре
и той функции, которые они несут в разных
классах позвоночных, скопления
клеток чувствительного эпителия и
связанных с ним структур. Так, функцию
восприятия звуковых колебаний у
костистых рыб несут maculae sacculi. Maculae
lagenae, очевидно, связаны с восприятием
вибраций головы (Furukawa, Ishii, 1967). У амфибий
появляются новые образования, обозначаемые
как сосочки: papilla basilaris и papilla amphibiorum;
именно они несут функцию восприятия
звуковых колебаний, как показывают
экспериментальные исследования
(Frishkopf, Goldstein, 1963; Fri- shkopf, Geisler, 1966). У
рептилий основной сосочек (papilla
basilaris) развивается сильнее, а у высших
рептилий и птиц выступ круглого мешочка
образует изогнутый канал улитки с
расположенным в нем органом Корти
(papilla acustica basilaris), который достигает
у млекопитающих наибольшего развития
и наиболее полного отделения от верхнего
вестибулярного отдела (de Bur- let, 1934;
Шмальгаузен, 1938; Титова, 1968).
Изображение
перепончатого лабиринта вне его связи
с другими структурами не дает представления
о системе звукопередачи в целом.
На
основании морфологических данных о
путях звукопередачи можно думать, что
у амфибий передача звука к лабиринту
осуществляется двумя путями —
воздушным и водным (через венозную и
эндолимфатическую системы) соответственно
двум средам обитания. Было высказано
предположение о преимущественном
значении papilla basilaris в системе воздушной,
a papilla amphibiorum— в системе водной
передачи звука (Шмальгаузен, 1964).
Электрофизиологические
исследования лабиринта лягушки при
попытках раздельного отведения от
нервных волокон, иннервирующих оба
сосочка, показывают, что эти образования
реагируют на звуки, однако их
характеристики как приемников звука
155
отличны
(Frishkopf, Goldstein, 1963; Frishkopf, Geisler, 1966).
Нервные
волокна, идущие от papilla basilaris, реагируют
на звуки
в пределах частот от 500 до
2000 гц с областью наиболее высокой
чувствительности
в пределах от 1300 до 1400 гц. Волокна,
идущие
от papilla amphibiorum, реагируют на
более низкие частоты от 100
до
800 гц, с областью наиболее
высокой
чувствительности в пре-
делах 300 гц.
Вибрации, переда-
ваемые через
подставку, на ко-
торой расположено
животное, вос-
принимаются только
волокнами,
идущими от papilla amphibiorum,
что
/I
соответствует
предположе-
Рис.
44. Веберовский аппарат (А) и внутреннее
ухо (Б) костно-пузырной
рыбы (по:
Frish, Stetter, 1932; Bergeijk, 1967).
1
—
canalis transversus (поперечный канал); 2
—
sinus impar. (непарный синус); 3
— utriculus;
4
—
sacculus; 5
—
lagena; 6
—
claustrum; 7
—
scaphium; 8
—
intercalarium;
9
—
tripus; 10
—
плавательный пузырь; 11
—
отолит; 12
—
macula sacculi; 13
—
перилимфа.
нию
о большой связи этого образования с
системой передачи звука через жидкие
среды тела амфибий.
У
костистых рыб, обладающих плавательным
пузырем и системой механической его
связи через Веберовский аппарат с
саккулюсом, осуществляется преобразование
воздействующего на тело рыбы звукового
давления в смещение жидкости и отолита
в саккулюсе (рис. 44), что вызывает
возбуждение волосковых клеток
(Bergeijk, 1967; Furukawa, Ishii, 1967).
156
Очевидно,
что отличия в чувствительности к
звуковым колебаниям разных частот
у различных видов костистых рыб связаны
со свойствами механической системы,
преобразующей звуковое давление в
смещение жидкости лабиринта и отолитов;
в частности, существенное значение
должны иметь резонансные свойства
плавательного пузыря разных видов
рыб.
При
рассмотрении отличий характеристик
слуха, наблюдаемых в классе млекопитающих,
в частности в диапазонах воспринимаемых
частот, примеры которых приводились
выше, естественно встает вопрос об
особенностях строения периферических
структур органа слуха у различных
млекопитающих. Эти особенности касаются
механических свойств всех структур
слухового прибора (наружного,
среднего, внутреннего уха). Можно указать
на работы, в которых рассматривается
строение различных отделов уха у
некоторых представителей разных
групп млекопитающих — о наружном и
среднем ухе см.: Симкин, 1967; о внутреннем
ухе— Bekesy, 1960; lurato, 1967; о структурах
наружного, среднего и внутреннего уха
у летучих мышей и китообразных — Purves,
1967; Pye, 1968, см. также обзор Айрапетьянца
и Константинова (1970).
Г
ла са 5
СТРУКТУРА,
МЕХАНИКА И ФИЗИОЛОГИЯ НАРУЖНОГО,
СРЕДНЕГО
И
ВНУТРЕННЕГО УХА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Как
известно, восприятие звуков начинается
с процессов, происходящих в рецепторном
отделе слуховой системы — улитке. Этим
процессам предшествует проведение
звуковой волны через структуры наружного
и среднего уха. Реакция рецепторного
аппарата на звуковой стимул определяется
как физическими параметрами стимула
и теми преобразованиями, которые он
испытывает при прохождении от
источника звука до рецепторов, так и
свойствами самого рецепторного аппарата.
В связи с этим в настоящей главе
будут рассмотрены физические
характеристики звука, его проведение
через наружное и среднее ухо к улитке
и процессы, происходящие при действии
звука в улитке у млекопитающих и
человека.
С
появлением новых экспериментальных
данных представления о функционировании
среднего и особенно внутреннего уха
существенно изменялись. Особенно
большое влияние на формирование
современного взгляда на структуру и
функции механической колебательной
системы внутреннего уха оказали
эксперименты Бекеши, подытоженные
им в его книге (Bekesy, 1960). Эволюцию взглядов
на работу периферической части слуховой
системы легко заметить, сравнив ее
описания, сделанные в тридцатые
годы, например по книге Ржевкина
(Ржевкин, 1936), где обобщены наиболее
обоснованные по тому времени теории
слуха, и в современной литературе,
например по книге Фланагана (Flanagan,
1965). В настоящее время нет общепринятой
теории функционирования даже
механической части слуховой системы.
Несмотря на то что в результате
исследований, осуществленных за
последние годы Бекеши, Флетчером,
Цвислоцким и др., накоплено большое
количество фактов, их совокупность еще
не объединена в единую непротиворечивую
систему, описывающую количественные
соотношения при преобразовании звуковых
коле-
158
баний
в процессе их прохождения от внешней
среды до нейронной части слуховой
системы. Тем не менее качественная
картина взаимодействия отдельных
частей наружного, среднего и внутреннего
уха в первом приближении может считаться
выясненной. Попытки количественно
описать процесс преобразования звукового
сигнала при его прохождении через
механическую часть органа слуха сделаны
несколькими исследователями (Flanagan,
1965; Zwislocki, 1965). Каждый из авторов исходит
из одних и тех же экспериментальных
данных, но делает отличные от других
допущения и предположения при выводе
соответствующих формул.
Приводимое
ниже описание преобразований звуковых
колебаний при их прохождении через
механическую часть слуховой системы
основывается в своей качественной
части в основном на представлениях
Бекеши и Цвислоцкого (Bekesy, 1960, 1965;
Zwislocki, 1948). Для количественного описания
тех же процессов используются результаты
работы Фланагана (Flanagan, 1965) по аналитической
аппроксимации экспериментально
измеренных соотношений между звуковым
давлением и амплитудами колебаний
в различных частях слуховой системы,
находящейся под воздействием
тонального стимула.
Такой
подход позволяет рассчитать форму
колебаний на выходе механической части
слуховой системы в соответствии с
имеющимися экспериментальными
данными, т. е. дает возможность составить
более или менее последовательную
картину процесса передачи колебаний
к рецепторной части слуховой системы.
В то же время следует иметь в виду, что
имеются разные трактовки физической
сущности процессов, обусловливающих
характеристики общего коэффициента
передачи механической части слуховой
системы (Zwislocki, 1948; Fletcher, 1953; Bekesy, 1960).
Так
как при рассмотрении процессов
преобразования сигналов в органе слуха
будут использоваться такие их
характеристики, как звуковое давление,
интенсивность и др., то целесообразно
кратко остановиться как на их определении,
так и на существующих методах описания
различных стимулов.
ОСНОВНЫЕ
ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗВУКОВОГО
СТИМУЛА
Можно
принять, что обычно звуковые сигналы
представляют собой продольные волны
в среде, заполненной веществом (газом,
жидкостью или твердым телом). С физической
точки зрения продольные волны
характеризуются звуковым давлением,
интенсивностью колебаний, энергией
колебаний и скоростью движения частиц.1
1
О сферических и продольных волнах см.:
В. А. Красильников, 1951; Skudrzyk, 1954.
159
Звуковое
давление р
(£) определяется как сила* действующая
на площадку в 1 см2,
помещенную в среду перпендикулярно к
направлению движения частиц;
измеряется в динах на 1 см2
(дин/см2).
Звуковой
сигнал гармонического типа характеризуют
амплитудой звукового давления Рт
и начальной фазой <^0.
Сигнал
сложной формы определяется зависимостью
звукового давления от времени, заданной
в непрерывной или дискретной форме.
Энергия
акустических колебаний характеризует
кинетическую энергию частиц, движущихся
под действием приложенного звукового
давления или по инерции. Измеряется в
эргах. Соответственно энергия частиц,
проходящих через элементарную площадку
(плотность энергии), измеряется в
эргах на 1 см2
(эрг/см2).
Связь
энергии продольных колебаний (Е)
со звуковым давлением (р) определяется
соотношением
tc
Е
= -^\ p*(t)dt, (1)
О
где
р — плотность среды, С
—
скорость распространения колебаний
в рассматриваемой среде, tc
—
время действия стимула.
Для
гармонического стимула p=Pwsin
mt;
за период Т
Интенсивность
звуковых колебаний (/) определяется
количеством энергии, переносимой
звуковой волной через площадку 1 см2
за 1 сек.; измеряется в ваттах на 1 см2
(ватт/см2).
Связь
интенсивности колебаний с энергией и
звуковым давлением задается формулами
/с
f
р2 (t) dt
Е
1 ij
'И“77-7с--^' И
Для
гармонического стимула имеем при сек.:
Скорость
движения частиц U
измеряется в см/сек. и характеризует
поведение среды при прохождении через
нее звуковой волны.
По
известной скорости частицы легко
определить ее смещение (Я), используя
соотношение
h
Я(^)
= j (5)
о
160
£де
— момент времени, в который определяется
величина сме-
щения частицы.
Среда,
в которой распространяются колебания,
характеризуется
плотностью р,
упругостью и скоростью распространения
коле-
баний С.
Плотность
измеряется в »г/см3
и определяет в свою очередь
скорость
распространения колебаний: С
упругости.
Кроме
того, в акустике часто используют
понятие акустического
сопротивления
среды (импеданса):
U'
у
, где [1 — модуль
(6)
для
газов имеем Z= рС.
Оценка
звукового давления и интенсивности
стимулов обычно ведется в относительных
единицах (децибелах, D)\
n==2oig^=ioig£’
где
Pq
и
7 о
— некоторые заранее фиксированные
уровни: pQ
=
0.0002 дин/см2,
/0
= 10-16
ватт/см2.
Уровни
интенсивности и давления двух звуков
в относительных величинах также
может оцениваться в децибелах:
D
=20 lg = 101g Р2 12
Иногда
бывает трудно аналитически описать
стимул, звуковое давление которого
меняется во времени по сложному закону.
В этих случаях сигнал может характеризоваться
набором значений звукового давления
или интенсивности, взятых через
определенные промежутки времени.
Количество отсчетов и интервалы времени,
через которые их необходимо брать,
чтобы сигнал был описан полностью,
определяются шириной спектра стимула.
Так, по теореме Котельникова, сигнал
с шириной спектра А/ однозначно
определяется отсчетами его значений,
следующими через интервалы времени
Д^=2Д/’’
Общее
число необходимых отсчетов N
будет зависеть от интервала времени,
в течение которого ведется наблюдение
за сигналом:
И
Сенсорные системы
161
В
электрофизиологических экспериментах
наиболее часто используются стимулы
типа щелчка, включения шумового сигнала,
включения тонального сигнала различной
длительности и с разной крутизной
переднего фронта. В настоящее время
существенное значение для исследования
слуха приобретают сложные сигналы типа
модулированных колебаний, биологически
значимых звуков и речевых сигналов. На
рис. 45 приведены схематические изображе
Чистый
тон (синусоида)
Прямоугольный
импульс
Последовательность
импульсов Единичный импульс
Белый
шум
Короткий
тон
Рис.
45. Различные звуковые сигналы, используемые
в качестве стимулов,
и их спектры
(Licklider, 1951). .
ния
временного и спектрального представлений
простейших акустических сигналов.
Сложные сигналы удобно изображать в
виде распределения их интенсивности
на различных частотах для разных
моментов времени (так называемое
частотно-временное представление
сигнала, или его динамическая
спектрограмма). Примеры отображения
речевых звуков в координатах частота—время-
интенсивность можно найти в работах,
посвященных восприятию речи (например,
Licklider, Miller, 1951). Подробную информацию о
типах акустических сигналов, методах
их изучения и описания можно получить
в специальных работах (Горелик, 1950;
Сапожков, 1963), а также в соответствующих
разделах курсов общей физики (Михельсон,
1939) и акустики (Beranek, 1949).
НАРУЖНОЕ
И СРЕДНЕЕ УХО
На
рис. 46 изображены основные отделы
периферического звена слуховой
системы человека — наружное, среднее
и внутреннее ухо.
162
Рис.
47. Зависимость коэффициента
передачи
звукового давления слухового
прохода
от частоты звука (Wiener, 1947 —
цит.
по: Bekesy, Rosenblith, 1951).
По
оси абсцисс —
частота звука в гц; по
оси
ординат —
отношение звукового давления у
ба-
рабанной перепонки к звуковому
давлению
у входа в слуховой проход
(в дб).
Наружное
ухо включает ушную раковину и
наружный
слуховой проход. По своей
форме наружное ухо несколько напо-
минает
воронку. Воронкообразная форма наружного
уха обеспе-
чивает свойство
направленности — улучшенное восприятие
звуков,
идущих с определенного
направления, по сравнению со
звуками,
идущими с других направлений.
У многих животных (например,
у летучих
мышей, кошек и др.) рефлекторное управление
ушной
раковиной хорошо развито, так
что она может быть ориентирована
в
направлении источника
звука с помощью
специ-
альных мышц без пово-
рота
головы.
Наружное
ухо челове-
ка представляет собой
ре-
зонатор с собственной ча-
стотой
колебания около
3000 гц (Bekesy, Rosen-
blith,
1951). Благодаря
этому при действии
зву-
ковых частот, близких к
собственной
резонансной
частоте наружного
уха,
происходит усиление дав-
ления
на барабанной пере-
понке по сравнению
с дав-
лением
в свободном звуковом поле; однако
вследствие эластичности
барабанной
перенонки это усиление сравнительно
невелико и
составляет около 10 дб. На
рис. 47 показана частотная характе-
ристика
коэффициента передачи наружного
слухового прохода КПо.
Под
коэффициентом передачи 7ГПо
здесь понимается отношение зву-
кового
давления у барабанной перепонки к
звуковому давлению
на входе слухового
прохода. Неравномерность в частотной
характе-
ристике #По
не
играет существенной роли в процессе
анализа звуко-
вых сигналов в органе
слуха. Без ущерба для последующих
рас-
суждений можно считать Л?По
величиной постоянной. Такое
упрощение
позволит большее внимание сосредоточить
на характе-
ристиках среднего и
внутреннего уха, играющих главную
роль
в передаче энергии звуковых
колебаний к рецепторной системе
органа
слуха.
Кроме
обеспечения направленности приема
звуковых сигналов,
наружное ухо
выполняет также функцию защитного
механизма,
предохраняющего барабанную
перепонку и другие структуры
среднего
уха от вредных воздействий. В частности,
в слуховом
проходе вблизи барабанной
перепонки поддерживается постоянный
уровень
температуры и влажности независимо от
колебаний темпе-
ратуры и влажности
во внешней среде, что обеспечивает
стабиль-
ность упругих свойств
барабанной перепонки. Более подробные
164
Стремечко
Молоточек
Вестибулярный
аппарат
Овальное
окно
Вестибулярный
ход
Рис.
48. Схематическое изображение
челове-
ческого уха (по: Bekesy, Rosenblith,
1951).
Геликотрема
Круглое
\ барабанный ход
онно
Основная мембрана
Евстахиева
труба
Наружный
слухооо
проход
барабанная
перепонка
данные
о функции наружного уха можно найти в
ряде работ
(Bekesy, Rosenblith, 1951; Batteau, 1967;
Симкин, 1967).
Среднее
ухо включает барабанную перепонку и
систему
из трех сочлененных между
собой косточек (молоточек,
наковальня,
стремечко). Ручка молоточка
прикреплена к барабанной перепонке,
которая
имеет форму конуса, направленного
вершиной внутрь
(рис. 46). Основание
стремечка укреплено в овальном окне,
откры-
вающемся в полость преддверия
(рис. 48). Полость среднего уха
заполнена
воздухом. Поэтому передача звуковых
колебаний во внут-
реннее ухо
осуществляется в основном через
косточки. Слуховые
косточки выполняют
двоякую роль. Их первая функция состоит
в
том, что они образуют
систему рычагов,
с по-
мощью которых улуч-
шается
передача энер-
гии колебаний из
воз-
душной среды слухового
прохода
в перилимфу
внутреннего уха.
Бла-
годаря тому, что пло-
щадь
основания стре-
мечка, укрепленного
в
овальном окне улитки,
значительно
меньше
площади барабанной пе-
репонки,
а также бла-
годаря
специальному способу сочленения
косточек, действующих наподобие рычагов,
давление на мембране овального окна
оказывается примерно в 20 раз больше,
чем на барабанной перепонке. Этот
механизм увеличения давления является
чрезвычайно целесообразным
приспособлением, направленным на
обеспечение эффективной передачи
акустической энергии из воздушной
среды в жидкую. Как известно, жидкость
имеет значительно большее акустическое
сопротивление (импеданс) по сравнению
с воздухом. Поэтому при передаче энергии
из воздуха в жидкость колебания частиц
воздуха, имеющие большую амплитуду,
преобразуются в колебания частиц
жидкости, имеющие в силу несжимаемости
жидкости малую амплитуду. Чтобы это
преобразование происходило без большой
потери энергии, необходим механизм,
усиливающий давление при передаче
акустической энергии из воздуха в
жидкость. Таким механизмом и является
система среднего уха.
Рассмотрим
работу системы косточек среднего уха.
На рис. 49 схематически изображены
молоточек, наковальня и стремечко в
виде соединения двух рычагов.
Сила
Fдействующая
на плечо Z. рычага, определяется как
произведение амплитуды давления Рт
на площадь поверхности, к которой
прикладывается давление, S8.
165
-В
нашем случае такой поверхностью является
барабанная перепонка:
МЛ
С
другой стороны, сила Fдействующая
на перилимфу внутреннего уха, так
же будет зависеть от площади овального
окна Sn\
Из
механики известно, что для изображенного
на рис. 49 рычага условие равновесия
имеет вид:
Р21т^=Р1Ц.
(8)
О
*
SJL
Кроме
того, скорость движения
элементов
на концах рычага свя-
зана
с длиной его плеч
шением
СООТНО-
СИ
Рис.
49. Схематическое изображение
механической системы среднего уха
(по: Zwislocki, 1965).
Sg
— площадь барабанной перепонки; Рт
—
амплитуда звукового давления, действующего
на барабанную перепонку; Ц
—
длина рычага молоточка; 1т
—
длина рычага наковальни и стремени;
0 — точка закрепления; Sn
— площадь
перепонки овального окна;
—
амплитуда
звукового давления, действующего
на овальное окно. Объяснение и Г2
в тексте.
где
Uz
и Un
— скорости движения участков
барабанной перепонки и овального
окна соответственно.
Коэффициент
преобразования импеданса среднего уха
можно найти, использовав определение
импеданса (6) и подставив его в формулы
(8) и (9):
zn
~~ uz
’ Pmi
~ •
(10)
Ц
*
Подставив
в полученную формулу значения -р- =
1.3, =
=
0,55 см2,
5^ = 0.032 см2
(Zwislocki, 1965), получим
^
= 29. (И)
Так
как Zn
составляет около 5600 г/см3-сек.
(Zwislocki, 1965), то входное сопротивление
системы среднего уха, нагруженного на
входной импеданс внутреннего уха, будет
Zg
= 193 г/см3-сек.
При
наличии согласующего устройства
среднего уха коэффициент передачи
энергии колебаний в улитку из наружного
уха увеличится приблизительно в 10 раз,
хотя и не достигнет максимально
возможного значения.
Даже
при работе среднего уха, по мнению
Цвислоцкого (Zwislocki, 1965), в улитку
передается около 60% от энергии колебаний,
располагаемой источником (в данном
случае воздушной средой). Приведенный
выше расчет относится к низкочастотным
звукам,
166
когда
йнёрцйя барабанной перепонки, косточек
й остальных элементов, входящих в
систему среднего уха, еще не сказывается.
Для
сигналов с частотой выше 1 кгц пренебрегать
инерционностью указанных элементов
уже нельзя. Входной импеданс среднего
уха делается комплексным. Следует иметь
в виду, что разные
авторы
дают несовпадающие данные о частотах,
начиная с которых становятся заметными
фазовые сдвиги в коэффициенте передачи
среднего уха (Bekesy, 1960; Zwislocki, 1959; Moller,
1961, и др.).
Качественные
особенности фазо
частотных
характеристик среднего уха
моделируются
его электронным анало-
гом, предложенным
Цвислоцким (Zwi-
slocki, 1959). На рис. 50
приведены его
амплитудно- и
фазо-частотная характе-
ристики.
Формула для коэффициента
передачи
среднего уха, предложенная
Цвислоцкимв
той же работе, отражает
всю сложность
строения среднего уха и
вследствие
этого достаточно громоздка.
Более
компактным оказалось выражение
функционального
коэффициента пере-
дачи среднего
уха, полученное Флана-
ганом методом
аналитической аппрокси-
мации
характеристик, приведенных на
рис.
50 (Flanagan, 1965). Согласно Фла-
нагану,
амплитуда и фаза смещения
стремени
связаны со звуковым давле-
нием на
барабанной перепонке сле-
дующим
соотношением:
Рис.
50. Характеристики
коэффициента
передачи
среднего уха (по:
Zwislocki,
1959).
По
оси ординат слева —
отно-
сительная амплитуда
смещений
стремечка (дб), справа
—
фа-
зовый сдвиг (в град.) между
смещениями
стремечка и зву-
ковым давлением у
барабанной
перепонки; по
оси абсцисс —
частота
в гц.
Со
^i-(S+a)[(S+a)2
+
62j >
(12)
здесь
С0=а(а24-Ь2)
— постоянная величина, Ъ=2а~2п
1500 рад./сек., S
—
комплексная частота, КП1
— комплексный коэффициент передачи
модели среднего уха (отношение смещения
стремени к звуковому давлению на
барабанной перепонке).
Из
приведенного соотношения видно, что
среднее ухо по своим инерционным
свойствам походит на фильтр, пропускающий
без затухания сигналы с частотой менее
1 кгц. Наклон частотной характеристики
в сторону высоких частот составляет
около 12 дб на октаву.2
Однако
роль среднего уха не ограничивается
согласованием импедансов воздушной
среды и внутреннего уха.
2
Согласно одной из последних работ
(Johnstone et al., 1970), эта величина составляет
7 дб па октаву.
167
Важную
роль играет способность системы косточек
изменять характер движения при больших
интенсивностях звука. Когда звуковое
давление приближается к величинам
порядка 120 дб над порогом слышимости,
человек начинает ощущать покалывание
в ушах. Бекеши показал, что при таких
интенсивностях стимула существенно
меняется характер движения слуховых
косточек, что резко снижает коэффициент
передачи среднего уха. Происходит это
следующим образом.
При
малых величинах звукового давления
колебания стремечка совершаются вокруг
оси, расположенной около края овального
окна и направленной перпендикулярно
по отношению к плоскости расположения
сухожилия, натягивающего стремечко.
При
увеличении интенсивности звука выше
определенного уровня движение стремечка
меняется. Теперь оно колеблется вокруг
оси, проходящей по его середине и
направленной перпендикулярно по
отношению к оси, упоминавшейся при
описании первого типа колебаний. В то
время как одна половина основания
стремечка вдавливает перепонку
овального окна в полость внутреннего
уха, другая вытягивает смежный участок
перепонки из овального окна. Тем
самым объем смещаемой перилимфы
оказывается существенно меньше, чем
при колебаниях первого типа.
В
свете указанных защитных функций
механизма среднего уха оказывается
оправданной сложность структуры
косточек, поскольку для обеспечения
согласования импедансов внутреннего
уха и воздушной среды достаточно было
бы иметь всего одну косточку,
закрепленную в соответствующей точке,
что действительно имеет место у более
низкоорганизованных наземных позвоночных
животных, включая птиц. По-видимому,
существование трех слуховых косточек
представляет. собой эволюционное
достижение, связанное с необходимостью
обеспечения переменного коэффициента
передачи энергии сигнала во внутреннее
ухо — с целью предохранения его от
повреждений при быстрых изменениях
интенсивности звуков. Вопросы
эволюции звукопроводящего аппарата
уха рассматриваются в ряде работ
(Ильичев, 1966; Bergeiik, 1967; Tumarkin, 1968).
Выход
из строя системы косточек среднего уха
не ведет к полной потере слуха.
Передача звуковых колебаний во внутреннее
ухо возможна как по воздуху к круглому
окну, так и через кости черепа (костная
проводимость). При этом, однако,
чувствительность органа слуха
существенно снижается (на 30—40 дб).
Полость
среднего уха соединяется с наружной
средой с помощью евстахиевой трубы,
которая открывается в носоглотку (рис.
46, 48). Благодаря этому в среднем ухе
может поддерживаться давление, близкое
к атмосферному: при осуществлении
глотательных движений стенки
евстахиевой трубы расходятся, ее полость
раскрывается, и давление в полости
среднего уха уравнивается с атмосферным.
Это особенно важно в случаях, когда
возникают
168
резкие
перепады давления у барабанной перепонки
(например, при скоростном подъеме или
спуске в лифте, самолете и т. п.). В этих
условиях евстахиева труба обеспечивает
выравнивание давления по обе стороны
барабанной перепонки, что снимает
неприятные и болевые ощущения,
возникающие при резких изменениях
давления во внешней среде.
В
среднем ухе есть также специальный
механизм, предохраняющий слуховой
рецепторный аппарат от длительных
звуковых перегрузок. Это две очень
маленькие мышцы (m. tensor tympani и m. stapedius),
первая из которых прикреплена к ручке
молоточка, а другая — к стремечку. При
действии звука достаточно большой
интенсивности эти мышцы рефлекторно
сокращаются, что приводит к уменьшению
амплитуды колебания барабанной
перепонки и косточек среднего уха и
соответственно — к уменьшению звукового
давления, передаваемого улитке. Тем
самым рецепторный аппарат улитки
предохраняется от перегрузки.
Скрытый
период рефлекса мышц среднего уха
составляет около 10 мсек., поэтому этот
защитный механизм оказывается
неэффективным при действии коротких
импульсных звуков (например, при звуках
взрывов и т. п.). Кроме того, при длительном
и многократном воздействии сильного
звука рефлекторное сокращение мышц
среднего уха, вызываемое звуком, начинает
уменьшаться, т. е. происходит адаптация
этого рефлекса к звуку. В результате
защитные свойства рефлекса мышц среднего
уха падают. Отсюда понятна особая
вредность длительного пребывания в
условиях действия сильных шумов.
Способность
рефлекса мышц среднего уха к адаптации,
по-видимому, объясняет расхождение
данных различных авторов о пороге
возникновения этого рефлекса, поскольку
до последнего времени определение
порога проводилось без учета уровня
звуковой адаптации рефлекса. Наиболее
низкие значения порога рефлекса
мышц среднего уха, приведенные в
литературе, составляют 40 дб.
Следует
отметить, что традиционная точка зрения
о защитной роли мышц среднего уха была
подвергнута сомнению (Simmons, 1964) на
основании того, в частности, что в
естественных условиях жизни животные
не сталкиваются со звуками травмирующей
интенсивности; кроме того, сокращение
мышц среднего уха происходит и в
отсутствие звуковых раздражений, а
также при голосовой активности,
жевательных движениях и т. д. Автор
рассматривает биологическое значение
этого рефлекса с точки зрения обнаружения
полезного сигнала в шуме, уменьшения
резонанса в полости среднего уха и
уменьшения низкочастотных шумов при
жевательной и другой деятельности.
Кроме того, сокращение мышц среднего
уха рассматривается как необходимый
компонент ориентировочной реакции.
169
Более
подробно данные и литература относительно
функции среднего уха могут быть найдены
в ряде специальных работ (Bekesy, Roseiiblith,
1951; Kobrak, 1958; Simmons, Beatty, 1964; Price, 1967; Симкин,
1967).
ВНУТРЕННЕЕ
УХО
Строение
улитки. Внутреннее
ухо (лабиринт) включает в себя два
рецепторных аппарата — вестибулярный
и слуховой. Слуховая часть внутреннего
уха (улитка) в ходе эволюции развилась
из вестибулярной, являясь, таким образом,
филогенети-
Рис.
51. Поперечный разрез улитки (Davis, 1961).
1
—
scala vestibuli (перилимфа); 2
—
scala media (эндолимфа); 3
—
stria vascularis; 4
— рейснерова
мембрана; 5
—
костная стенка улиткового канала; 6
— limbus; 7
— внутренние волосковые клетки; 8
—
наружные волосковые клетки; 9
—
текториальная мембрана; 10
—
ретикулярная пластинка; 11
—
клетки Гензена; 12
—
клетки Клаудиуса; 13
— базилярная
мембрана; 14
—
клетки Дейтерса; 15
—
спиральная связка; 16
—
нервные волокна; 17
—
столбы и туннель Корти; 18
—
scala tympani (перилимфа); 19
— интра- ганглионарный спиральный
пучок, состоящий из эфферентных волокон
и идущий во внутреннем костном канале
(modiolus), составляющем ось улитки; 20
—
клетки спирального ганглия.
чести
более новой. Ее развитие было связано
с переходом животных к наземному образу
жизни. У млекопитающих улитка представляет
собой спирально закрученный костный
канал, развившийся как вырост преддверия
(рис< 46, 48). У человека длина улитки
составляет около 35 мм (2.5 завитка).
170
Поперечный
разрез улитки представлен на рис. 51.
Две мембраны (основная, или базилярная
—13,
и рейснерова — 4),
идущие внутри канала улитки вдоль него,
делят полость канала улитки на три
части: scala tympani — 18,
или тимпанальная лестница (барабанный
ход или канал); scala vestibuli — 1,
или вестибулярная лестница
(вестибулярный ход или канал) и scala media
— 2,
или
средняя лестница (улиточный ход).
Внутренняя лестница улиткового канала
(scala media) заполнена вязкой жидкостью
(эндолимфой) и отделяется базилярной
и рейснеровой мембранами от двух других
лестниц, заполненных перилимфой.
Ионный
состав жидкостей, заполняющих улитковые
лестницы, представляет специальный
интерес (Tasaki, 1957; Davis, 1960). По содержанию
ионов К+,
Na+
и СГ перилимфа близка к плазме крови и
цереброспинальной жидкости, отличаясь
от них в основном лишь более высоким
содержанием белка. Замена перилимфы
физиологическим раствором Рингера не
вызывает изменения электрических
ответов улитки. Эндолимфа, заполняющая
scala media и соединяющаяся через специальный
канал (ductus reuniens) с эндолимфой
вестибулярного аппарата, существенно
отличается своим химическим составом
от перилимфы, в частности чрезвычайно
высоким содержанием ионов К+
и более низким содержанием ионов Na
+.
Концентрация ионов К +
здесь примерно в 100 раз больше, чем в
ликворе и перилимфе; концентрация Na+
в эндолимфе примерно в 10 раз меньше,
чем в перилимфе. По-видимому, эндолимфа—
единственная область внеклеточного
пространства в организме высших животных
с таким высоким содержанием ионов К+.
Scala
tympani и scala vestibuli соединяются между собой
у вершины улитки с помощью маленького
отверстия (геликотремы, рис. 48). В scala
media на базилярной мембране расположен
собственно рецепторный аппарат
улитки — кортиев орган, включающий
несколько рядов волосковых клеток
(рис. 51, 7,
8),
связанных своими волосками с
текториальной мембраной (рис. 51, 9;
подробнее
см.: Винников, Титова, 1961; Титова, 1966,
1968.; Spoendlin, 1968). В ходе эволюции волосковые
клетки дифференцируются на внутренние,
расположенные в один ряд, и наружные,
расположенные в 3—5 рядов.
Ширина
базилярной мембраны не одинакова в
различных участках по ее длине: у
основания улитки человека (вблизи
овального окна) ширина ее невелика
(0.04 мм) и, постепенно расширяясь по
направлению к вершине улитки, достигает
0.5 мм вблизи геликотремы, т. е.
увеличивается более чем в 10 раз (табл.
5; см.: Bekesy, Rosenblith, 1951).
Основная
мембрана (или как ее иначе называют
базилярная) представляет собой эластичную
структуру, не находящуюся, однако, в
состоянии натяжения: как показал Бекеши,
тонкий разрез в мембране не
сопровождается растяжением краев
разреза,
171
Таблица
5
Основные
физические характеристики элементов
механической части слуховой системы
человека |
Физическая характеристика |
Авторы |
Примечание |
Слуховой канал |
|
|
|
Площадь поперечного сечения . . |
0.3—0.5 см2 |
Bekesy, Rosenblith, 1951. |
|
Диаметр |
0.7 см |
Те же |
|
Длина |
2.7 см |
» » |
|
Объем Барабанная перепонка |
1.0 см3 |
» » |
|
Площадь , |
0.5—0.9 см2 |
» » |
|
Толщина Амплитуда смещения при частоте тона 1000 гц и интенсивности, |
0.1 мм |
» » |
|
близкой к пороговой Амплитуда смещения для тонов низкой частоты, имеющих интенсивность, близкую к максималь |
10-9 см |
» » |
|
ной Среднее ухо |
10-2 см |
» » |
|
Общий объем полости |
2 см3 |
» » |
|
Вес молоточка |
23 мг |
» » |
|
Длина молоточка |
5.5—6 мм |
» » |
|
Вес наковальни |
23 мг |
» » |
|
Вес стремечка |
2.5 мг |
» » |
|
Длина основания стремечка .... |
3.2 мм |
» » |
|
Площадь основания стремечка . . |
3.2 мм2 |
» » |
|
Ширина основания стремечка . . . |
1.4 мм |
» » |
|
Элемент |
Физическая характеристика |
Улитка |
|
Плотность перилимфы |
1 г/см3 |
Длина улитки |
3.5 см |
Площадь круглого окна |
0.02 см2 |
Площадь овального окна |
0.032 см2 |
Ширина основной мембраны |
0.04 мм |
у стремечка |
|
у геликотремы , . . |
0.5 мм |
Число внутренних волосковых кле- |
3.500 |
ток |
|
Число наружных волосковых клеток |
12.000 |
Погонная податливость основной |
|
мембраны |
4-10~10ег-5л? смЗ/дину |
Жесткость элементарного участка |
1.18 • Ю^1-5^ дин/см 6.2 • 105е~1-2* дин/см |
основной мембраны |
|
Масса элементарного участка ос |
|
новной мембраны |
5-Ю-5 г 0.5 • Ю-М-16* г |
Площадь поперечного сечения ве |
2.5-IO"2-IO"0-5* см2 |
стибулярного хода |
|
Площадь поперечного сечения ба |
2.5.IO"2.10-0*5* см2 |
рабанного хода |
|
Погонные потери на трение в пе |
2.24м^е°'5х г/см3 • сек. |
рилимфе |
|
Погонные потери на трение в ос |
u 124e0-25* г/см3-сек. |
новной мембране^ |
Таблица
5 (продолжение)
Авторы
Примечание
Bekesy,
Rosenblith, 1951.
То же
» »
» »
» »
»
»
Engstrom,
Wersall, 1958.
То же
Zwislocki,
1965.
Fletcher,
1953.
Peterson,
Bogert, 1950.
To
же Fletcher, 1953.
Zwislocki,
1965.
To
же
»
»
»
»
Под
элементарным участком основной
мембраны понимается ее отрезок с длиной,
равной ширине в рассматриваемой точке
х.
Погонные
потери в эквивалентной схеме основной
мембраны учитываются в виде
сопротивлений в продольной и
поперечной ветвях схемы.
как
это должно было бы иметь место, если бы
мембрана находилась под натяжением.
На
движение основной мембраны большое
влияние оказывает окружающая ее
перилимфа. Поэтому колебательную
систему внутреннего уха следует
рассматривать как сложную гидродинамическую
структуру с неоднородными параметрами.
Экспериментальные данные о механических
характеристиках улитки и ее отдельных
частей были получены лишь в течение
последних 20— 30 лет, в основном в
результате работ Бекеши.
Сводка
полученных в результате этих и других
исследований значений параметров
различных элементов механической части
органа слуха приведена в табл. 5.
Механика
улитки. Из
табл. 5 следует, что механические
свойства улитковой перегородки
сильно меняются вдоль ее длины. Так,
жесткость основной мембраны быстро
уменьшается в направлении от основания
улитки к ее вершине. Погонная масса
основной мембраны в том же направлении,
наоборот,’ увеличивается. Неоднородность
механических свойств имеет существенное
значение для распределения по длине
улитки амплитуд колебаний, возникших
в ответ на звуковой стимул (Bekesy, 1960).
По
данным Бекеши, тенториальная и основная
мембраны колеблются синфазно, но имеют
различные точки закрепления; одновременное
смещение обеих мембран вызывает изгиб
волосков рецепторов и тем самым их
возбуждение. Следовательно, характер
движения основной мембраны определяет
степень возбуждения волосковых клеток.
Рассмотрим
процесс формирования колебаний основной
мембраны несколько подробнее.
Под
действием внешней силы мембрана
овального окна прогибается и вызывает
смещение соответствующего объема
перилимфы. При этом, ввиду несжимаемости
перилимфы, должна выгнуться на
эквивалентную величину мембрана
круглого окна. При медленном смещении
стремечка частицы перилимфы перемещаются
вдоль основной мембраны по вестибулярному
каналу и затем через геликотрему и по
барабанному каналу к круглому окну.
Пусть
теперь на улитку действует быстрый
стимул, например скачок звукового
давления, вызывающий внезапное смещение
мембраны овального окна на постоянную
величину. Частицы жидкости, сдвинутые
смещением мембраны овального окна,
создают избыточное давление в
вестибулярном канале улитки. Под
действием этого давления быстрее
всего смещается в сторону барабанной
лестницы наименее инерционный базальный
участок основной мембраны. В силу
несжимаемости жидкости эквивалентный
объем перилимфы выгибает мембрану
круглуго окна так, чтобы общий объем,
занимаемый перилимфой в каналах улитки,
остался неиз-
174
менным.
Однако в силу своей упругости смещенный
участок основ-
ной
мембраны стремится вернуться в исходное
состояние и при этом
сдвинуть мешающие
ему частицы перилимфы. Последние
переме-
щаются в сторону менее упругих
и более инерционных участков
основной
мембраны, заставляя их в свою очередь
прогибаться
в -сторону барабанной
лестницы.
Обратный
процесс будет происходить в барабанной
лестнице:
выгиб мембраны круглого
окна вызовет поток частиц перилимфы
с
общим направлением от геликотремы к
базальной части барабан-
ной
лестницы.
Деформация
основ-
ной мембраны при
своем
распространении к ге-
ликотреме
постепенно
затухает, и практически
отражения
волны от кон-
ца улитковой перего-
родки
не происходит.
Таким образом, в
ответ
на быстрое смещение
стремечка
на основной
мембране возникает
ко-
лебательная реакция
типа
бегущей волны.
Описанные выше
пред-
ставления о характере
колебаний
основной мем-
Рис.
52. Амплитуда и фазовый угол колебаний
улитковой перегородки на разных
расстояниях от стремечка (Bekesy, 1947).
Цифры
у кривых —
частота колебаний в гц. Для час-
тот
свыше 100 гц различие в фазе может
превышать к.
На частоте 50 гц мембрана
вибрирует точно в фазе.
браны
составляют ос
нову
концепции бегущих волн, сформулированной
Бекеши в результате многолетних
фундаментальных исследований улитки
(Bekesy, 1960). Методом прямых наблюдений
колебаний перегородки улитки под
воздействием звуковых стимулов Бекеши
смог измерить амплитуду колебаний
различных точек основной, мембраны при
тональных сигналах нескольких частот
(50, 100, 200 и 300 гц). Кроме того, для тех же
тонов были определены сдвиги фаз между
колебаниями стремечка и рассматриваемых
точек на основной мембране. Совокупность
полученных экспериментальных данных
позволила установить факт возникновения
бегущей волны по перегородке в ответ
на гармонические колебания стремечка.
Существенной
особенностью волн, бегущих вдоль
основной мембраны, является зависимость
местоположения максимума амплитуды
колебаний от частоты тонального стимула.
Колебания овального окна с определенной
частотой вызывают бегущую волну,
амплитуда которой возрастает до
определенной точки на основной мембране,
характерной для данной частоты. После
достижения точки максимума бегущая
волна быстро затухает при своем
продвижении к гелицотреме. Чем ниже
частота возбуждающего сигнала,
175
тем
ближе к геликотреме находится точка
максимального отклика.
Нормированные
амплитудно-координатные и
фазо-координатные
характеристики
колебания улитки, экспериментально
получен-
ные Бекеши с помощью измерений
на препаратах органа слуха
умерших
людей, приведены на рис. 52.
Большой
интерес представляет фазовая структура
колебаний
основной мембраны. На рис.
53 приведены изображения смещений
различных
точек основной мембраны в последовательные
моменты
времени,
взятые через х/4
периода
колебаний.
Ввиду
неоднородности
структуры основной
мем-
браны длина волны коле-
баний,
распространяющих-
ся по ней,
существенно
зависит от точки
наблюде-
ния. Действительно, ско-
рость
(У) распространения
волны в среде
связана
Расстояние
от стремечка, мм
Рис.
53. Смещение различных точек основ-
ной
мембраны в последовательные
моменты
времени, взятые через 1/4
периода колеба-
ний (сплошная
линия и пунктир).
(Be-
kesy, 1947).
х
—
координата рассматриваемой точки
основной
мембраны; I
—
мгновенное значение отклонения
соответствующей
точки на основной мембране.
Штрих-пунктир
ом
проведена огибающая распре-
деления
амплитуд колебаний вдоль оси х.
с
ее модулем упругости р
и плотностью
р соотноше-
нием: V
=
jZу . Модуль
упругости является
ве-
личиной, обратнопропор-
циональной
податливости;
последняя у
основной
мембраны увеличивается
приблизительно
в 100 раз
при
изменении координаты от 0 до 38 (Wansdronk,
1961). Из фор-
мулы
видно, что скорость распространения
волны в начале мембраны приблизительно
в 10 раз больше, чем в районе геликотремы.
Следовательно,
и длина волны колебаний при их
распространении по основной мембране
должна резко уменьшаться к концу улитки.
Эффект уменьшения длины волны колебаний,
бегущих по основной мембране, при их
приближении к геликотреме отчетливо
виден из рис. 53.
Таким
образом, даже при возбуждении улитки
стационарным гармоническим сигналом
колебания мембраны наряду со стационарной
картиной распределения амплитуд
смещений различных точек должны
характеризоваться и динамическим
процессом непрерывного изменения
во времени фаз колебаний точек основной
мембраны вдоль улитки. По-видимому,
оба указанных фактора имеют значение
при возбуждении рецепторной системы
в кортиевом ор
гане.
На
основе данных о структуре улитки,
результатов измерений механических
параметров основной мембраны, перилимфы
и осталь-
176
ных
элементов внутреннего уха можно
составить дифференциальное уравнение,
описывающее движение элементов
внутреннего уха под действием внешнего
возбуждения. Одно из первых уравнений
улитки было предложено свыше 40 лет
назад (Ranke, 1931). В частности, уравнение,
связывающее амплитуду звукового
давления р
с
координатой х
рассматриваемой точки на основной
мембране, было предложено Цвислоцким
(Zwislocki, 1948) в следующем виде:
д^р
дх2
Re
+ М
’Р
=0,
(13)
здесь
Re
—
трение в перилимфе, р — плотность
перилимфы, Rq
—
трение в основной мембране, Lq
—
погонная масса основной мембраны,
Сq
—
податливость основной мембраны.
Все
указанные выше величины рассчитываются
на единицу длины структуры улитки. В
общем случае значения Rq,
L , С
и Re
зависят от табл. 5). Точного решения
такого сложного уравнения в общем
виде найти не удается. Однако в настоящее
время имеется несколько вариантов как
приближенных аналитических решений
уравнения (13) (Zwislocki, 1965), так и точных
численных его решений, выполненных с
помощью цифровых вычислительных машин
(Klatt, Peterson, 1966). Амплитудно-координатные
и фазокоординатные характеристики,
вычисленные на основе решения уравнения
(13), качественно совпадают с аналогичными
экспериментальными характеристиками,
измеренными Бекеши.
Тот
факт, что на основе решения линейного
дифференциального уравнения удается
получить картину колебаний, качественно
сходную с таковыми в улитке, показывает,
что процесс пространственночастотного
анализа во внутреннем ухе может
моделироваться линейной колебательной
системой. Линейная модель улитки
является допустимым приближением
к реальной биологической системе лишь
постольку, поскольку рассматриваются
ее частотноизбирательные свойства.
Такая модель будет неверной при
рассмотрении степени искажений
колебаний на выходе улитки. В ряде работ
обосновывается предположение о
необходимости учета нелинейности
коэффициентов передачи улитки и среднего
уха для объяснения факта появления
высших гармонических составляющих в
микрофонных потенциалах внутреннего
уха. Подробное обсуждение возможных
источников нелинейности в механической
части слуховой системы приведено в
работе Бекеши и Розенблита (Вё- kesy,
Rosenblith, 1951). Использование линейной
модели улитки, при всех оговорках в
отношении области ее применения, дает
возможность приближенно определить
комплексный коэффициент передачи
механической части слуховой системы.
Последнее
является принципиально важным, так как
по известному комплексному коэффициенту
передачи колебательной системы можно
рассчитать ее отклик на сколь угодно
сложное
12
Сенсорные системы
177
возбуждающее
воздействие (стимул). Для построения
комплексного коэффициента передачи
улитки необходимо решить уравнение
(13) и на основе полученной функции
сформулировать отношение амплитуды
колебаний произвольной точки основной
мембраны к амплитуде колебаний
стремечка. Как уже говорилось выше, во
всех случаях уравнение (13) удавалось
решить лишь приближенно, с большими
допущениями, а полученные формулы
оказались весьма громоздкими. Для
описания процесса преобразования
звуковых сигналов на периферии слуховой
системы большой практический интерес
представляют и формальные методы
построения искомого коэффициента
передачи.
Так,
для расчетов преобразования сигналов
в механической части улитки в последнее
время часто используют (например, Khanna
et al., 1968) ее коэффициент передачи,
полученный Фланаганом (Flanagan, 1962) с
помощью построения формулы,
аппроксимирующей экспериментальные
характеристики, измеренные Бекеши
(Bekesy, 1960). Полученный таким образом
коэффициент передачи КП2
описывает отношение амплитуды колебаний
в заданной точке мембраны Нх
к амплитуде колебаний стремечка II
с:
к
(2QQQ^
Y*8(s
+ ^\
г 1
Т/S
КЧ~НС
-СоЦ₽ж+2ООО/
V-S + L(-S е
■’ (
4)
здесь
5=7*0) — комплексная частота, 2^=^ — угловая
частота, для которой в точке, удаленной
от стремечка на расстояние х,
возникают колебания с максимальной
амплитудой =0-4-0.1,
Со
— постоянный коэффициент.
Детальную
оценку точности аппроксимации
экспериментальных амплитудно- и
фазо-частотных характеристик улитки,
полученных Бекеши (рис. 52) с помощью
формулы (14), можно найти в книге Фланагана
(Flanagan, 1965).
Получив
коэффициенты передачи для среднего
уха А^и улитки Ад2,
легко составить выражение для общего
комплексного коэффициента передачи
механической части слуховой системы
Ап:
к^кпГкП2.
Комплексный
коэффициент передачи непосредственно
позволяет определить амплитуду и
фазу колебаний любой точки основной
мембраны по известной амплитуде и фазе
звукового давления, меняющегося по
гармоническому закону и измеренного
на барабанной перепонке. Применяя
принцип суперпозиции, величину смещения
механической части органа слуха на
сложный сигнал можно получить с помощью
следующих операций.
Предположим,
что интересующий нас сигнал задан в
виде зависимости звукового давления
от времени p(t).
Тогда зависимости 178
отклонения
точки с координатой х
на основной мембране от врё-* мени U
(х, t)
будет определяться по формуле Дюамеля:
t
U
(t, х) —h
(0) р
(t)
-|- j h'
(t ~ т)
Р (т)
о
.
где
hl —
импульсный отклик системы, определяется
через
коэффициент передачи Кп
(/ со) по формуле
00
Л'
(0 = 2тс j Кааы)е->ш1(1ы.
-00
Тем
самым по известному Кп
(J
ш) и p(t)
можно определить смещение
рассматриваемой точки основной мембраны
в любой момент времени. С помощью
приведенных соотношений мы имеем
возможность аналитически определить
воздействие, оказываемое произвольным
сигналом на ту или иную группу рецепторов,
расположенных в кортиевом органе.
Для
стимулов, спектр которых лежит в пределах
одного килогерца, коэффициент
передачи среднего уха можно положить
равным 1. Кп
в этом случае будет совпадать с КП2.
В
целом можно считать, что приведенная
функциональная модель процессов
передачи сигналов в улитке в первом
приближении дает качественное
соответствие с данными, наблюдаемыми
в экспериментах Бекеши.
Вместе
с тем в ней отсутствует описание таких
важных явлений, как адаптивность
(рефлекс мышц среднего уха) и способность
резкого уменьшения коэффициента
передачи среднего уха при появлении
стимулов опасно высокой интенсивности.
Создание модели с учетом вышеуказанных
и других более тонких свойств механической
части органа слуха (например, нелинейности)
— дело ближайшего будущего.
Кроме
того, сама по себе функциональная модель
преобразования сигналов в структурах
среднего и внутреннего уха дает лишь
внешнее формальное описание процессов.
Важным является завершение построения
модели, основанной на описании движений
элементов, физически подобных тем,
которые существуют в механической
части органа слуха. Такая модель,
по-видимому, в кач- честве обязательного
элемента должна включать в себя
взаимодействие механических смещений
структур основной мембраны с рецепторной
системой кортиевого органа.
Для
выяснения характера этого взаимодействия
необходимо ознакомиться с электрическими
эффектами, появляющимися в в улитке в
ответ на звуковые сигналы.
Краткое
описание фактических данных об
электрических явлениях в улитке
приводится в следующем разделе.
12*
179
Электрические
явления в улитке. При переходе от
описания механических процессов,
происходящих в улитке, к описанию
реакции на звук собственно рецепторного
аппарата, необходимо остановиться на
некоторых физиологических явлениях,
присущих улитке и играющих определенную
роль в восприятии звука ре
цепторами.
Улитка
представляет собой сильно поляризованную
струк-
туру. Scala media заряжена положительно
(60—80 мв) относительно
двух
других лестниц. Если учесть потенциал
покоя самих клеток,
который в крупных
клетках Гензена достигает 70 мв, то в
це-
лом
разность
-50
0
+50м6
-50
0 +50мв
Рис.
54. Схема, иллюстрирующая опыт Бекеши с
изменением постоянного по-
тенциала
(цифры
вверху, в
мв) при
прохождении электрода (а, б)
через
среды улитки (по: Bekesy, 1960).
Пояснение
в тексте.
потенциалов
на участке scala media — кортиев
орган
составляет около 150мв
(см.: Tasaki, 1957;
Bekesy,
1960). На рис. 54 пока-
зано
изменение постоянного
потенциала
при последова-
тельном прохождении
элек-
тродом через структуры улит-
ки.
Видно, что в момент пе-
рехода в scala
media проис-
ходит скачок потенциала
в
положительную сторону,
при выходе
из scala media
в
кортиев орган потенциал
изменяет
свой знак на про-
тивоположный .
Постоянный
(эндокохле-
арный, или эндолимфатиче-
ский)
потенциал улитки уменьшается и исчезает
при недостатке
кислорода. При
разрушении рейснеровой мембраны он
также исче-
зает. Специальные опыты
показали, что эндокохлеарный потенциал
не
связан непосредственно с ионным составом
жидкостей улитки,
поскольку в
эндолимфе вестибулярного аппарата он
достигает зна-
чительно меньших
величин ( + 1 мв в саккулюсе и +4 мв в
утри-
кулюсе). Кроме того, величина
эндокохлеарного потенциала не за-
висит
от соотношения концентраций ионов К +
в пери- и эндолимфе:
введение КС1 в
scala tympani не вызывает изменения
величины
постоянного потенциала, в
то время как микрофонный и нерйный
ответы
улитки при этом подавляются. Важным
свойством эндо-
кохлеарного
потенциала является также его связь с
механическим смещением базилярной
мембраны: при увеличении гидростатического
давления в scala vestibuli, вызывающем смещение
базилярной мембраны в сторону scala
tympani, эндокохлеарный потенциал возрастает
на 10%, при повышении же давления в scala
tympani и смещении базилярной мембраны в
сторону scala vestibuli эндокохлеарный
потенциал падает на 50% (Tasaki et al., 1954).
В
ряде работ (см. обзоры: Wever, 1966; Радионова,
1966)
180
было
показано, что источником эндокохлеарного
потенциала является сосудистая полоска
stria vascularis, рис. 51): при разрушении или
врожденном отсутствии кортиева органа
эндокох- леарный потенциал имеет
нормальную величину, однако исчезает
при экспериментальном разрушении
сосудистой полоски. Более того,
эндокохлеарный потенциал регистрируется
в области сосудистой полоски даже
после полного отсасывания эндолимфы
из улитки. Таким образом, на основании
этих данных можно заключить, что
именно сосудистая полоска своими
обменными (окислительными) процессами
обеспечивает существование эндокохлеарного
потенциала.
Эндокохлеарный
потенциал, по-видимому, имеет существенное
функциональное значение. Известно, что
в ходе эволюции его величина возрастает
(Davis, 1962). Тасаки (Tasaki, 1960) высказывает
предположение, согласно которому
эндокохлеарный потенциал оказывает
на рецепторные клетки действие, подобное
действию анода на возбудимую ткань,
погруженную в раствор, богатый ионами
К+.
В этих условиях положительная поляризация
не только восстанавливает возбудимость
клеточной мембраны, утраченную в
растворе ионов К+,
но и делает мембрану чрезвычайно
нестабильной, способной давать
резкие изменения мембранного потенциала,
в частности в ответ на механическое
воздействие. Подобно этому волосковые
клетки поляризованы эндокохлеарным
потенциалом до критического уровня,
близкого к спонтанному изменению
потенциала (за счет теплового шума).
В этих условиях малейшее механическое
воздействие может дать толчок к большому
изменению потенциала, которое ведет
к возникновению нервного импульса.
Таким образом, существование
эндокохлеарного потенциала (в условиях
высокой концентрации ионов К+
в эндолимфе) обеспечивает, по-видимому,
высокую чувствительность механизма
преобразования механической энергии
в процесс возбуждения волосковых
клеток.
Непосредственным
раздражением рецепторных клеток органа
слуха при действии звука, по-видимому,
является смещение тенториальной
мембраны относительно волосковых
клеток (Davis, 1960). Результатом такого
смещения является электрическая
реакция, которая по своей форме
повторяет форму звукового воздействия
и поэтому была названа микрофонным
эффектом улитки (рис. 55). Винников и
Титова (1961) высказывают предположение,
что микрофонный эффект является
результатом механо-химического
преобразования — за счет запуска
холинэргического механизма волосков
волосковых клеток. Открытие микрофонного
эффекта улитки (1930 г.) принадлежит
Уиверу и Брэю, которые проводили
эксперименты на кошках. Впоследствии
микрофонный эффект был зарегистрирован
также на других объектах и в том числе
на человеке (Гершуни и др., 1937). Если на
ухо подается чистый тон, то от круглого
окна или от одной из лестниц улитки
181
можно
зарегистрировать электрические
колебания синусоидальной формы
соответствующей частоты (рис. 55). Эти
колебания возникают без явления порога
и с чрезвычайно малым скрытым периодом
(около 0.1 мсек.). Их амплитуда достигает
наибольшего значения при отведении от
того участка по длине улитки, резонансная
частота которого соответствует частоте
действующего
звука.
Микрофонный эффект по
своей
амплитуде составляет
около 1% от
величины эндо-
кохлеарного потенциала.
При
действии звука микрофон-
ный
эффект накладывается на
эндокохлеарный
потенциал,
вызывая его модуляцию.
В
отношении происхож-
дения микрофонного
эффекта
можно сказать следующее.
Как
это описано Бекеши
(Bekesy, 1960),
практически
любая граница между
двумя
средами при механическом
воздействии
дает электриче-
скую реакцию, подобную
Рис.
55. Электрические реакции,
регистрируемые
у круглого окна
улитки {нижний
луч)
в ответ
па звук {верхний
луч).
(7, 2,
3 —
по:
Радионова, 1966; 4
— по: Da-
vis, 1960).
1
—
тон 300, 2
— 1000 гц, 3
— щелчок, 4 — тональная посылка 21 500 гц.
При действии длящегося звука (1, 2)
регистрируется микрофонный эффект
улитки, форма которого несколько
искажена (по сравнению с сигналом) за
счет реакции волокон слухового нерва,
которая накладывается на микрофонный
эффект. При действии короткого щелчка
(3)
микрофонный
компонент (М) регистрируется отдельно
от нервного (Н); Н
—
суммарный синхронизированный ответ
волокон слухового нерва. При использовании
специальной схемы отведения (4)
регистрируется суммационный потенциал
(постоянное негативное колебание,
направленное вниз и повторяющее форму
огибающей звукового сигнала), на который
накладывается микрофонный эффект
(в*виде расширения основной линии) и
нервные колебания (в виде зубцов в
начальной части ответа).
микрофонному
эффекту, однако значительно меньшей
величины. Поэтому колебания всех
структур улитки — перилимфы, эндолимфы,
рейснеровой мембраны, тенториальной
мембраны и различных клеток кортиева
органа дают микрофонный эффект.
По-видимому, колебания этих структур
дают ту небольшую часть микрофонного
эффекта (порядка 15—20%), которая сохраняется
в течение некоторого времени после
смерти животного. В целом, однако,
микрофонные потенциалы не могут
быть результатом простого механо-
электрического преобразования: как
показал Бекеши, энергетически
величина микрофонного эффекта может
превышать величину ^вызвавшей его
механической энергии. Следовательно,
в этом слу
182
чае
имеет место не просто переход механической
энергии в электрическую типа
пьезоэлектрической реакции, а какой-то
более сложный процесс, связанный с
высвобождением энергии. В этой связи
существенно отметить, что микрофонный
эффект чрезвычайно чувствителен к
недостатку кислорода и в основной своей
части исчезает сразу после смерти
животного (Bekesy, 1960).
В
настоящее время можно, по-видимому,
считать установленным, что происхождение
микрофонного эффекта в основной его
части связано с жизнедеятельностью
волосковых клеток. Действительно, при
врожденном недоразвитии кортиева
органа или его экспериментальном
повреждении микрофонный эффект
отсутствует. Кроме того, было показано,
что по мере приближения отводящего
электрода к кортиеву органу амплитуда
микрофонных потенциалов возрастает,
а при переходе электрода через
ретикулярную пластинку (рис. 51, 10)
происходит мгновенное изменение фазы
микрофонного эффекта на противоположную.
На основании этих данных Дэвисом
(flavis, 1960) было высказано мнение, что
микрофонный эффект возникает точно в
области границы волосковых клеток и
scala media, а именно — в области корешков
волосков волосковых клеток. Возможно,
что при действии звукового давления,
вызывающего наклон волосков в
определенном направлении, волоски
действуют как своеобразные микрорычаги,
вызывая такие смещения в микроструктурах
рецепторных клеток, которые сопровождаются
электрическими изменениями в виде
микрофонного эффекта.
Помимо
микрофонного эффекта при действии
звука в улитке возникает еще одно
электрическое явление — так называемый
сум- мационный потенциал (summating potential),
который в отличие от микрофонного
соответствует не форме звуковой волны,
а ее огибающей (рис. 55). Как было
показано в недавних работах (Кир- perman,
1966), полярность суммационного потенциала
является положительной при отведении
от области улитки, соответствующей
резонансной частоте действующего
звука, т. е. в области максимального
смещения на базилярной мембране,
вызываемого’ звуком; при отведении же
от области, которая не вовлекается в
колебание при действии звука,
полярность суммационного потенциала
является отрицательной. Очевидно,
положительный и отрицательный
суммационный потенциалы генерируются
разными источниками. Положительный
суммационный потенциал возникает, как
и микрофонный эффект, почти без скрытого
периода и, по-видимому, связан с
механическим смещением улитковой
перегородки под действием звука.
Отрицательный суммационный потенциал
имеет скрытый период, равный скрытому
периоду суммарного ответа волокон
слухового нерва и подобно ему уменьшается
при действии фонового маскирующего
звука. На этом основании высказывается
предположение, что отрицательный
суммационный потенциал является
выражением суммарной асинхронной
активности волокон слухового нерва,
183
Однако
относительно происхождения суммационного
потенциала улитки высказываются и
другие взгляды. Так, Дэвис (Davis, I960)
полагает, что суммационный потенциал
связан со статическим смещением
волосков внутренних волосковых клеток,
в то время как другие авторы связывают
его с нелинейностью и несимметричностью
механических свойств улитковой
перегородки (Ross, Whitfield, 1965). В недавнее
время вопрос о происхождении различных
электрических явлений в улитке
рассматривался в работе Фекса (Fex, 1967)
в связи с исследованием влияния
эфферентного оливо-кохлеарного пучка
Расмуссена на потенциалы улитки.
Таким
образом, в улитке существует три группы
электрических явлений, связанных с
ее деятельностью: эндокохлеарный
потенциал, существующий безотносительно
к действию звука, и накладывающиеся на
него при действии звука суммационный
и микрофонный потенциалы.
Возбуждение
волокон слухового нерва. Процессы,
происходящие в улитке при действии
звука, приводят к возникновению импульсов
в нервных волокнах, идущих от волосковых
клеток. Иннервация волосковых клеток
улитки осуществляется двумя основными
группами волокон: спиральными и
радиальными (рис. 56). Радиальные волокна
отходят от внутренних волосковых
клеток, причем, по данным Лоренте де
Но, одно волокно иннервирует 2—3
волосковые клетки (Lorente de Nd, 1937). Согласно
более новым электронномикроскопическим
данным (Spoendlin, 1966, 1968), одно радиальное
волокно иннервирует лишь одну внутреннюю
волосковую клетку, причем с одной
клеткой контактирует 10—20 радиальных
волокон. Спиральные волокна идут в виде
нескольких пучков. Наружный спиральный
пучок иннервирует наружные волосковые
клетки, каждое волокно имеет большую
длину и принимает на себя активность
нескольких волосковых клеток.
Внутренний спиральный пучок идет под
внутренними волосковыми клетками вдоль
улитки и дает к ним коллатерали. Помимо
этого, в улитке проходят туннельный и
интраганглионар- ный спиральные пучки
(рис. 56). Новейшие данные об иннервации
волосковых клеток представлены в
работах Спондлина (Spoendlin, 1966, 1968) и Иурато
(lurato, 1967).
Между
нервными волокнами и волосковыми
клетками имеется типичный синаптический
контакт с характерными пре- и
постсинаптическими мембранами и
синаптической щелью (рис. 57). Часть
нервных окончаний является
агранулированными, другая часть содержит
большое количество синаптических
пузырьков (везикул), являясь, таким
образом, гранулированными; они
рассматриваются как окончания
эфферентных волокон оливо-кохлеарного
пучка, идущих к рецепторным клеткам и
регулирующим их деятельность.
Агранулированные окончания
предположительно связывают с
афферентными нервными волокнами.
Суммарный
ответ волокон слухового нерва (рис. 55)
возникает
184
Рис.
56. Схема иннервации улитки по данным
Лоренте де Но (вверху,
по: Lo-
rente de N6, 1937) и Спондлина (внизу,
Spoendlin, 1966).
На
нижней схеме: толстые линии —
волокна, идущие к наружным волосковым
клеткам, тонкие
—
к внутренним. Сплошные
линии —
афферентные волокна, пунктир
—
эфферентные. Численное соотношение
волокон и их разветвлений показано
лишь приблизительно. Стрелки—направление
проведения импульсов.
уже
через 0.5 мсек, после начала микрофонного
эффекта. Зависи
мость
амплитуды суммарного нервного ответа
от интенсивности звука представлена
на рис. 58, где изображены также аналогичные
зависимости для микрофонного и
суммационного потенциалов. Характерно,
что при действии звуков низкой частоты,
когда суммарный нервный ответ
возникает на каждый период звука,
суммарный нервный ответ регистрируется
лишь в момент определенной фазы
микрофонного эффекта, а именно — когда
scala tympani становится несколько более
положительной,
что соответствует
фазе отрицательного
давления на
барабанную перепонку,
т. е. дви-
жению стремечка наружу и
смеще-
нию улитковой перегородки в
сто-
рону scala vestibuli (Peake, Kiang,
1962, и
др.). Установлено также, что
при
пропускании тока в направле-
нии от
scala vestibuli к scala tym-
pani, т. е. при увеличении
естест-
венной поляризации улитки,
сумма-
рный нервный ответ,
микрофонный
эффект и суммационный
потенциал
возрастают, при пропускании
тока
противоположного направления
эти
реакции, наоборот, уменьшаются
(см.
обзор: Wever, 1966).
В
настоящее время вопрос о
передаче
возбуждения от рецептор-
ных волосковых
клеток к нервным
волокнам остается
открытым. Нали-
чие синаптических
контактов наряду
с везикулами в
пресинаптической
области (в основании
волосковых кле-
Вход
Рис.
58. Зависимость ампли-
туды электрических
ответов
улитки (ордината,
мкв) от ин-
тенсивности звука
(абсцисса,
дб)
(по: Davis, 1961).
М
—
микрофонный эффект; СП
—
суммационный
потенциал; Н
—
суммарный
ответ волокон слухо-
вого нерва.
ток,
в области, соответствующей мелким
агранулированным синапсам (рис. 57))
позволяет предполагать химический
способ передачи возбуждения в этих
синапсах. С другой стороны, представляется
вполне реальной возможность электрического
раздражения синаптических окончаний
и нервных волокон током, возникающим
в результате микрофонного эффекта.
Дэвис (Davis, 1960) высказывает следующее
предположение относительно механизма
работы рецепторного аппарата улитки.
Наклон волосков волосковых клеток
изменяет сопротивление через ретикулярную
Рис.
57. Схематическое изображение наружных
волосковых клеток (А
и Б) и внутренней волосковой клетки
(В).
А
—
по: Engstrom, 1960; Б и В — по: lurato, 1967. Ne, —
агранулированные, Nez
— гранулированные
нервные окончания.
187
пластинку
(от scala media к внутренней части волосковых
клеток), в результате чего происходит
разряд батареи stria vascularis — кортиев
орган, разность потенциалов на полюсах
которой достигает 150 мв. Этот разряд
регистрируется в виде микрофонного
эффекта (при колебательном изменении
наклона волосков) или (при постоянном
наклоне волосков в одну сторону) в виде
сум- мационного потенциала. Сила тока
зависит от величины наклона волосков.
Электрический ток течет от волосковых
клеток через нервные окончания и
возбуждает их. Однако при этом, по
мнению автора, не исключена возможность
химического звена между потоком
электричества в волосковых клетках и
возбуждением нервных окончаний.
Таким
образом, предположительно можно
представить следующую последовательность
процессов в улитке при действии звука.
Механическая волна приводит к смещению
текториальной мембраны относительно
волосковых клеток, что в свою очередь
вызывает наклон волосков.При этом
волоски, действуя подобно микрорычагам,
дают начало определенным физическим
и химическим изменениям в микроструктурах
рецепторных клеток (набухание ядер,
увеличение размеров гранул, расположенных
вокруг базального тельца, изменение
содержания ряда физиологически
активных веществ— Винников и Титова,
1961; см. также обзор: Радионова, 1966),
вызывая в них состояние возбуждения.
Электрическим проявлением состояния
возбуждения является своеобразная
реакция — микрофонный эффект (и,
возможно, сум- мационный потенциал).
Передача возбуждения от волосковых
клеток к волокнам слухового нерва,
по-видимому, может осуществляться
либо химическим путем (через синаптические
окончания), либо электрическим —
путем раздражения волокон слухового
нерва электрическим током микрофонного
эффекта, возникающим при возбуждении
волосковых клеток. Эндокохлеарный
потенциал улитки обеспечивает высокую
чувствительность рецепторного
аппарата. Кроме того, не исключено, что
микрофонный эффект может служить
предотвращению аккомодации нервных
волокон, развивающейся при прохождении
через них постоянного тока, вызванного
сдвигом эндокохлеарного потенциала
при действии звука.
Роль
улитки в восприятии звука. Из всего
сказанного ясно, что улитка как
рецепторный аппарат слуховой системы
осуществляет преобразование
акустической энергии звуковых колебаний
в энергию возбуждения рецепторных
волосковых клеток и далее — в энергию
возбуждения нервных волокон. Способность
преобразования энергии внешнего стимула
в энергию возбуждения нервных волокон
является общим свойством всех рецепторных
образований живого организма; специфика
каждого рецепторного аппарата
состоит в тех конкретных механизмах,
с помощью которых такое преобразование
осуществляется. Механизм
188
преобразования
акустической энергии в энергию
возбуждения волокон слухового нерва
составляют различные процессы,
происходящие в улитке при действии
звука и частично описанные выше. Следует
отметить, что полной ясности относительно
протекания, взаимоотношения и
значения этих процессов при восприятии
звука улиткой до настоящего времени
еще нет.
Роль
улитки не ограничивается преобразованием
акустической энергии звуковых
колебаний в энергию нервного процесса;
в улитке осуществляется также первый
этап частотного анализа действующего
звука, который основан на пространственном
разграничении областей базилярной
мембраны, возбуждаемых различными
звуковыми частотами. Как уже говорилось
в разделе «Механика улитки», механические
свойства улитки не одинаковы вдоль ее
длины. По направлению от овального окна
к геликотреме увеличивается не только
ширина базилярной мембраны и
соответственно — расположенного
на ней кортиева органа, но также
уменьшается жесткость всей улитковой
перегородки. Такой градиент свойств
вдоль длины улитковой перегородки
приводит к тому, что при действии звуков
высокой частоты в колебание приходит
в основном базальная (прилежащая к
овальному окну) часть улитковой
перегородки; при действии звуков более
низких частот в колебание приходят
более апикально расположенные участки
перегородки (рис. 52). Эти факты были
установлены Бекеши, который под
микроскопом наблюдал и измерял амплитуду
колебания в различных точках базилярной
мембраны при действии звуковых
колебаний разной частоты. В свою очередь
данные Бекеши явились подтверждением
наблюдений о том, что при повреждении
апикальных участков кортиева органа
избирательно страдает восприятие
низких частот, а при повреждении
базальных участков страдает восприятие
высоких частот (см. стр. 263).
Таким
образом, оказалось справедливым основное
положение Гельмгольца о том, что
восприятие различных звуковых частот
осуществляется различными участками
кортиева органа. Тем самым уже в улитке
закладываются основы пространственного
механизма анализа частоты звука, который
в дальнейшем, в центральных отделах
слуховой системы, получает полное
развитие. Следует подчеркнуть, что
острота частотного анализа, осуществляемого
улиткой и основанного на избирательности
реакции различных участков улитковой
перегородки на звуки разной частоты,
является сравнительно низкой (рис. 52).
Так
как добротность3
амплитудно-частотных характеристик
улитки низка (от 1 до 2.5 по данным различных
авторов), то про-
3
Добротность измеряется отношением
частоты, соответствующей максимуму
амплитудно-частотной характеристики
данной точки улитковой перегородки,
к ее полосе пропускания, отсчитанной
па уровне 0.7 от точки максимума,
которая принимается за 1.
189
цессы
установления стационарного режима
колебаний занимают не более нескольких
периодов собственных колебаний. Каждому
элементарному участку основной
мембраны соответствует стимул
определенной частоты, вызывающий
наибольшую амплитуду отклика. Тем самым
улитка с точки зрения частотного анализа
может рассматриваться как
преобразователь частота—координата,
осуществляющий пространственное
преобразование частотных свойств
сигнала. Малая постоянная времени
колебательной системы улитки указывает
на динамичность частотного анализа,
осуществляемого механической частью
слуховой системы. Характерно, что
колебания, возбуждающие рецепторную
систему кортиева органа, отражают
развитие стимула за время распространения
его вдоль основной мембраны (т. е. за 5
мсек.). Поэтому, строго говоря, в улитке
производится не чисто частотный анализ
сигнала. Правильнее говорить о
частотно-временном пространственном
представлении стимула вдоль структуры
улитки. Типичной иллюстрацией такого
представления может быть отображение
импульсных сигналов различной
длительности в моделях основной мембраны
(улитки), созданных рядом авторов
(Flanagan, 1965; Khanna et al., 1968).
Несмотря
на то что общий характер процесса
прохождения сигнала через периферические
отделы слуховой системы во многих
отношениях изучен, целый ряд проблем
еще остается неясным. В частности,
остается неясным целый ряд вопросов,
связанных с суммарным коэффициентом
передачи механической части слуховой
системы, включающей в себя, кроме улитки,
также и среднее ухо.
Основной
особенностью амплитудно-частотных
характеристик модели с общим коэффициентом
передачи ЛГП,
по сравнению с характеристиками для
одной улитки, является сдвиг точки
максимума в сторону низких частот
(Flanagan, 1965). Последнее является
следствием того, что спад амплитудно-частотной
характеристики среднего уха (АП1)
начинается уже на частотах порядка
единиц килогерц (рис. 50), причем затухание
быстро увеличивается в сторону
высоких частот (крутизна спада около
12 дб на октаву по модели Фланагана).
Если
сказанное выше соответствует
действительности, то для частот выше
2 кгц на основной мембране не должны
вообще наблюдаться максимумы
возбуждения при подаче сигнала через
систему среднего уха. Такой вывод
находит подтверждение в экспериментальных
измерениях зависимости амплитуды
микрофонных потенциалов в различных
точках улитки от частоты, проведенных
в последних исследованиях (Laszlo et al.,
1970): показано, что даже в базальных (т.
е. высокочастотных) частях улитки
значения частот, соответствующих
точкам максимумов амплитудно- частотных
характеристик микрофонных потенциалов,
не превышают 2000 гц. Авторы приходят
к выводу, что наблюдаемый эф
190
фект
объясняется влиянием амплитудно-частотной
характера стики среднего уха.
Однако
в противоречии с этим находятся две
группы экспериментальных данных.
Во-первых, проведенные в последнее
время измерения зависимости коэффициента
передачи улитки морской свинки от
частоты (Johnstone et al., 1970) показали, что
крутизна спада амплитудно-частотных
характеристик в сторону высоких частот
в базальной (высокочастотной) части
улитки значительно больше (90 дб на
октаву), чем считалось ранее на основании
данных Бекеши для низких частот (20 дб
на октаву). Эти данные с учетом коэффициента
передачи для среднего уха, полученным
в той же работе (Johnstone et al., 1970), дают точки
положения максимумов амплитудно-частотных
характеристик модели с суммарным
коэффициентом передачи механической
части слуховой системы (А'П=ЛП1
• соответствующие положению точек
максимумов амплитудно-частотных
характеристик коэффициента передачи
одной улитки (КП2).
Во-вторых,
электрофизиологические данные,
полученные за последние годы, позволили
установить, что частотно-пороговые
характеристики ответов многих отдельных
волокон слухового нерва обнаруживают
минимумы во всем диапазоне слышимых
частот (см. главу 7, рис. 72). Наблюдаемые
противоречия можно, по-видимому,
объяснить, если иметь в виду явление
обострения: известно, что частотно-пороговые
кривые волокон слухового нерва и
центральных отделов слуховой системы
(см. главу 7, рис. 72, 78, 86, 88, 92) имеют
значительно более острую избирательность,
чем частотные характеристики колебательной
системы внутреннего уха (ср. рис.
52); это явление получило название эффекта
обострения. До сих пор не установлен
механизм, лежащий в основе формирования
частотно-пороговых кривых ответов
нейронов, хотя имеется обширная
литература, посвященная описанию
различных гипотез и толкований
экспериментальных наблюдений эффекта
обострения (Huggins, Licklider, 1951; Чистович,
1957; Kiang, 1965; Rose et al., 1967; de Boer, Jongkees, 1968; de
Boer, 1969). Тот факт, что обостренные
частотно-пороговые кривые наблюдаются
уже на уровне нейронов I порядка (волокон
слухового нерва), заставляет предполагать
существование специального механизма
формирования эффекта обострения на
стыке рецепторной системы кортиева
органа и волокон слухового нерва (de
Boer, 1969; Молчанов, Бабкина, 1970). Если
механизм обострения обладает
соответствующими свойствами, то можно
объяснить упомянутые выше противоречия.
Таким
образом, даже наиболее изученная часть
слуховой системы — ее периферический
отдел — еще требует проведения
комплексных исследований для создания
более или менее полной и непротиворечивой
теории ее работы.
Г
л а в а 6
СТРОЕНИЕ
ПУТЕЙ И ЦЕНТРОВ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ
Основы
изучения строения слуховой системы
млекопитающих были заложены работами
Рамон-и-Кахаля, в которых дано описание
классического слухового пути (Ramon у
Cajal, 1909, 1911). Этот путь представляет собой
совокупность ядер, связанных между
собой в определенной последовательности:
спиральный ганглий улитки, кохлеарные
ядра, верхняя олива, задние бугры
четверохолмия, внутренее коленчатое
тело, слуховая кора (рис. 59; Held, 1893;
Бехтерев, 1898; Гринштейн, 1946). Эти
представления в дальнейшем были
подтверждены и дополнены многими
исследователями. Кроме этого классического
кохлеа- кортикального пути, были
обнаружены дополнительные восходящие
слуховые пути, связанные с ретикулярной
формацией ствола, мозжечком, ассоциативными
ядрами таламуса и корковыми полями
больших полушарий, окружающих центральное
слуховое поле. Наряду с восходящими
путями существует также система
нисходящих слуховых путей, идущих от
слуховой коры к нижележащим слуховым
образованиям. Кроме того, слуховая
система имеет многочисленные связи с
другими сенсорными системами и моторными
центрами.
Основные
данные о строении и связях слуховой
системы млекопитающих были получены
на различных экспериментальных животных
(кошка, белая крыса, морская свинка,
собака, обезьяна); появились работы о
строении слуховых образований у
эхолоцирующих животных (Зворыкин,
1959; Osen, Jansen, 1965; Hall, 1966). Много данных
получено на человеке в норме и патологии
(Ramon у Cajal, 1909, 1911; Rasmussen, 1940; Блинков, 1949,
1955; Арутюнова, 1951, 1956; Поляков, 1959, 1961;
Hall, 1962). Строение слуховой системы у
разных млекопитающих зависит от уровня
эволюционного развития и экологических
особенностей. Однако несмотря на
различия можно выделить общий план
строения слуховой системы, характерный
для всего класса млекопитающих.
192
Рис.
59. Схема восходящего слухового пути.
На
рис. 59—67: сп
—
комплекс кохлеарных ядер; pvcn
—
nucl ventralis cochlearis posterior; aven
—
nucl. ventralis cochlearis anterior; den
—
nucl. dorsalis cochlearis; os
—
комплекс ядер верхней оливы; osl
—
oliva superior lateralis; osm
—
oliva superior medialis; po
—
nuclei periolivaris; ntr
—
nucl. trapezoides; nvll
—
nucleus ventralis lemniscus lateralis; ll
—
lemniscus lateralis; ndll
—
nucl. dorsalis lemniscus lateralis; ci
—
colliculus inferior; egm
—
corpus geniculatum mediale; cort
—
cortex; no
—
nucl. cochlearis; cs
—
colliculus superior, ret
—
formatio reticularis; c улитка.
13
Сенсорные системы
СПИРАЛЬНЫЙ
ГАНГЛИЙ УЛИТКИ И КОХЛЕАРНЫЙ НЕРВ
Первый
уровень в восходящем слуховом пути
составляют клетки спирального
ганглия улитки (ganglion spirale), являющиеся
нейронами 1 порядка. Это биполярные
клетки, которые в виде тяжа плотно
упакованных компактных групп
располагаются в спиральном канале
улитки параллельно органу Корти.
Спиральный ганглий по длине значительно
меньше, чем орган Корти, и делает меньше
оборотов вокруг оси улитки (Sando,
.
Тела всех клеток спирального ганглия
покрыты миелиновыми оболочками,
что является характерной особенностью
этих клеток. Перикариальные миелиновые
оболочки их отличаются от типичных
оболочек аксонов как меньшим числом
пластинок, нерегулярностью их, малой
плотностью, так и иным способом
образования, при котором в создании
оболочки вокруг одной клетки могут
принимать участие две и более шванновские
клетки. По структуре цитоплазмы
клетки спирального ганглия разделяются
на клетки гранулярного и фибриллярного
типов. Для гранулярных клеток характерно
содержание нисслевского вещества в
виде крупных гранул и малое количество
нейрофибрилл. Фибриллярные клетки
содержат многочисленные нейрофибриллы,
а нисслев- ское вещество находится в
состоянии очень мелких гранул. Кроме
того, фибриллярные клетки имеют более
компактную оболочку, чем гранулярные
(Rosenbluth, 1962).
Периферические
отростки клеток спирального ганглия
направляются к органу Корти.
Центральные отростки этих клеток
выходят во внутренний слуховой проход
и образуют кохлеарный, или слуховой
нерв (nervus cochlearis). Клетки спирального
ганглия в онтогенезе появляются на
очень ранней стадии развития (Lorente
de N6, 1933; Chung, Richins, 1969). Аксоны этих клеток
достигают мозгового ствола по времени
раньше, чем формируются повороты
улитки. На этой стадии нервные волокна
в улитковом нерве располагаются
параллельно друг другу. При закручивании
улитки кохлеарный нерв также оказывается
завернутым в спираль. Основную массу
нерва у различных животных составляют
волокна относительно небольшого
диаметра — 2—4 мкм (Gacek, Rasmussen, 1961; Lazorthes
et al., 1961; Лебедева,
.
У некоторых млекопитающих, как например
у белой крысы, среди волокон располагаются
единичные нервные клетки. На телах
этих клеток оканчиваются коллатерали
волокон кохлеарного нерва. Аксоны
этих клеток достигают мозгового ствола
вместе с первичными слуховыми волокнами
(Harrison, Warr, 1962).
КОХЛЕАРНЫЕ
ЯДРА
Кохлеарный
нерв представляет собой слуховую ветвь
VIII пары черепномозговых нервов (ramus
cochlearis n. acu- sticus). Он входит в продолговатый
мозг и оканчивается на клет
194
ках
кохлеарных ядер (nuclei cochlearis). В эволюции
млекопитающих кохлеарные ядра
несколько изменяют свою структуру, но
в общих чертах ее можно представить
следующим образом. Кохлеарный комплекс
составляют три ядра различной структуры:
переднее вентральное кохлеарное ядро
(nucleus cochlearis ventralis anterior), заднее
вентральное кохлеарное ядро (nucleus
cochlearis ventralis posterior) и дорсальное кохлеарное
ядро (nucleus cochlearis dorsalis), или слуховой
бугорок (tubercu- lum acusticum) (рис. 60). Эти ядра
представляют собой скопление нейронов
II порядка. Характер входа волокон
кохлеарного
Рис.
60. Схема сагитталь-
ного среза
кохлеарных ядер
белой крысы (по:
Harri-
son, Irving, 1966).
I—V
—
области различной
структуры
(границы обозна-
чены пунктиром).
Видны раз-
ветвляющиеся волокна
кохле-
арного нерва.
нерва
во многом определяет основные черты
строения кохлеарных ядер. Каждое
волокно при входе разделяется на
нисходящую и восходящую ветви,
которые в одной плоскости расходятся,
в противоположных направлениях. В
области разветвлений восходящей
ветви располагается переднее ядро, в
области разветвлений нисходящей —
заднее вентральное ядро, область
бифуркации, разделяющая эти ядра,
выделяется в интерстициальное ядро.
Каждая ветвь в соответствующем ядре
проходит по всей длине, отдавая по пути
коллатерали относительно небольшой
длины. Таким образом, область клеток,
иннервируемая одним волокном, представляет
собой полосу, расположенную вдоль
бифуркирующей ветви в переднем и заднем
кохлеарных ядрах.
Улитка
проецируется на кохлеарные ядра таким
образом, что волокна, происходящие от
апикального завитка улитки, разветвляются
в вентро-латеральной части кохлеарного
комплекса, а волокна, происходящие от
базального завитка, оканчиваются в его
дорсо-медиальной части (Stotler, 1961; Sando,
1965).
13*
195
Области
нисходящей и восходящей ветвей
различаются по характеру ветвлений,
характеру синаптических окончаний, по
форме и величине клеток, плотности и
числу их.
Нисходящая
ветвь дает более многочисленные
коллатерали, которые образуют густые
разветвления вокруг клеток, образуя
сплетения типа гнезд и корзинок.
Синаптические окончания в этой области
представлены петлевидными синапсами.
Крупные окончания типа модифицированных
луковиц Хельда встречаются лишь в
области, прилежащей к бифуркации. Клетки
расположенного здесь заднего вентрального
ядра довольно крупные, с длинными
разветвленными дендритами.
Передняя
ветвь менее разветвлена, от нее отходят,
как правило, коллатерали небольшой
длины. Для этой области характерны
крупные аксо-соматические окончания
типа луковиц Хельда и их модификации,
но имеются также и петлевидные синапсы.
Клеточный состав переднего ядра
неоднороден, но основными являются
клетки средних размеров (Harrison, Irving,
1965). Каждое ядро в свою очередь неоднородно
и подразделяется на отдельные области
(Lorente de No, 1933b; Harrison, Irving, 1965, 1966; Osen, 1969).
Дорсальное
кохлеарное ядро по структуре резко
отличается от вентральных ядер (рис.
61). Своеобразие его выражается в слоистом
строении, сходном с корой, сложном
характере внутренних связей,
формировании в основном отдельного
выходящего пучка волокон, обилием
разветвлений нисходящих волокон. В
дорсальном ядре выделяют 4 слоя. Первый,
молекулярный, слой образован тонкими
тангенциальными волокнами, среди
которых находятся мелкие горизонтальные
клетки. Второй слой содержит крупные
веретенообразные клетки, расположенные
перпендикулярно к поверхности, так
что дорсальные дендриты проникают в
первый слой, а базальные — в третий.
Среди этих клеток располагаются
многочисленные мелкие гранулярные
клетки. Третий слой составляют полиморфные
нейроны малой и средней величины.
Четвертый слой представляет собой один
ряд крупных клеток с мощными дендритами,
проникающими в третий слой и близлежащие
области вентральных кохлеарных ядер.
Часть нисходящих ветвей кохлеарного
нерва входит в дорсальное ядро,
оканчиваясь как на базальных дендритах
веретенообразных клеток, так и на
зернистых клетках (Богословская, 1965;
Наумова, Богословская, Попова, 1967).
Зернистые
клетки образуют особое межъядерное
скопление — мелкоклеточный тяж, отростки
которого отделяют дорсальное ядро от
вентральных и покрывают латеральную
поверхность обоих вентральных ядер,
образуя гранулярную зону. Вероятно,
только часть нисходящих ветвей
кохлеарного нерва входит в дорсальное
ядро, так как после перерезки слухового
нерва в дор-
196
сальном
ядре обнаружена незначительная
дегенерация (Harrison, Warr, 1962).
Внутриядерные
связи кохлеарных ядер мало изучены.
Между задним вентральным и дорсальным
ядрами имеется хорошо выраженный
пучок волокон, но места окончания его
не известны (Harrison, Warr, 1962). В кохлеарных
ядрах находится большое
Рис.
61. Основные типы клеток в дорсальном
кохлеарном ядре кошки
(Ramon у Cajal,
1909).
/,
JI, III
—
слои дорсального ядра. Стрелками
показаны: а
—
веретенообразные клетки,
б —
гранулярные клетки.
число
ассоциативных клеток. После перерезки
слухового нерва денегерируют все
крупные и большая часть петлевидных
окончаний. Сохраняющиеся петлевидные
синапсы являются либо окончаниями
короткоаксонных клеток, либо окончаниями
волокон неизвестного происхождения.
От
клеток кохлеарных ядер начинается как
контрлатеральный, так и ипсилатеральный
восходящие слуховые пути, но основная
масса волокон переходит на противоположную
сторону. Контрлатеральный путь
образует три пучка волокон: вентральная
слуховая полоска (stria cochlearis ventralis),
или трапециевидное тело (corpus trapezoides);
интермедиальная полоска (stria inter-
medialis), или полоска Хельда, и дорсальная
слуховая полоска
197
(stria
cochlearis dorsalis), или полоска Монакова.
Основную часть проекционных волокон
содержит трапециевидное тело.
Дорсальную
слуховую полоску образуют прежде всего
аксоны веретенообразных клеток
дорсального ядра, которые являются
основными проекционными клетками этого
ядра, и часть аксонов клеток заднего
вентрального. Волокна дорсальной
полоски идут по дну IV желудочка, затем
направляются в глубь ствола, пересекают
среднюю линию и, минуя оливу, присоединяются
к латеральной петле противоположной
стороны.
Интермедиальная
полоска образована аксонами специфических
клеток дорсальной части заднего
вентрального ядра. Она огибает верхнюю
ножку мозжечка, затем спускается вниз,
переходит на противоположную сторону
и присоединяется к трапециевидному
телу.
Трапециевидное
тело образуют аксоны клеток вентральных
кохлеарных ядер, а также некоторая
часть аксонов клеток дорсального
ядра, в основном клеток IV слоя. Эти
волокна оканчиваются в различных
слуховых образованиях. Основная его
часть оканчивается на клетках верхней
оливы, другая часть — на клетках ядер
трапециевидного тела и ядер латеральной
петли, небольшая часть волокон доходит
до заднего бугра четверохолмия и
незначительная часть достигает
внутреннего коленчатого тела.
ВЕРХНЯЯ
ОЛИВА
У
млекопитающих комплекс верхней оливы
(oliva superior) состоит из нескольких ядер,
до некоторой степени сходных по
конфигурации и топографическим
отношениям у различных видов животных.
В этот комплекс входят: латеральная
олива (oliva superior lateralis), иначе называемая
латеральным (S-образным) ядром или
сегментом верхней оливы; медиальная,
или добавочная олива (oliva superior medialis
или oliva superior accessorial называемая также
медиальным или акцессорным ядром, и
группа периоливарных ядер (Stotler, 1953;
Morest, 1968; Warr, 1969).
Латеральная
олива имеет S-образную форму, что придает
своеобразный вид всему комплексу
верхней оливы. Это ядро содержит
крупные веретенообразные клетки,
расположенные перпендикулярно по
отношению к оси ядра. От каждого полюса
клетки отходят по 1—2 длинных дендрита,
на которых также, как и на теле клетки,
оканчиваются аксоны клеток переднего
кохлеарного ядра только своей стороны.
Выходящие аксоны клеток латеральной
оливы направляются в равной степени
как на свою, так и на противоположную
стороны. Латеральная олива наиболее
развита у низших млекопитающих, у
которых она является наиболее крупным
ядром оливарного комплекса.
198
Рис.
62. Чашечки Хельда на клетках ядра
трапециевидного тела
кошки (Morest,
1968).
Медиальная
олива представляет собой широкую
продолговатую пластинку. Для нее
характерны довольно крупные
веретенообразные клетки, ориентированные
по их длинным осям в параллельные
слои. По ширине пластинки располагаются
3—4 таких клетки. От каждого конца клетки
отходят 1—2 длинных дендрита. Области
распространения соседних дендритов
перекрывают друг друга. На медиальных
дендритах этих клеток оканчиваются
аксоны клеток переднего кохлеарного
ядра противоположной стороны, а на
латеральных дендритах — аксоны клеток
также переднего кохлеарного ядра, но
своей стороны. Волокна оканчиваются в
определенной последовательности вдоль
поверхности дендрита. Окончания на
оливарных клетках представлены
преимущественно мелкими петлевидными
синапсами, но встречаются и довольно
крупные (Clark, 1969; Perkins, 1969). Таким образом,
медиальная олива получает билатеральные
проекции от кохлеарных ядер и является
тем уровнем, на котором происходит
конвергенция путей от правой и левой
улиток. У высших млекопитающих медиальная
олива является наиболее развитым ядром
в оливарном комплексе. Аксоны клеток
медиальной оливы направляются только
на свою сторону.
Группа
периоливарных ядер (6—7 ядер) окружают
латеральную и медиальную оливы
(Morest, 1968; Warr, 1969). Эти небольшие ядра
состоят из клеток разной структуры и
располагаются среди волокон. Они
получают связи от переднего и заднего
вентральных кохлеарных ядер своей
и противоположной сторон. Эти ядра
отличаются между собой как по связям,
так и по строению. Аксоны клеток этих
ядер направляются в основном на свою
сторону.
Ядро
трапециевидного тела представляет
собой скопление редко расположенных
клеток различной структуры. Для него
характерны крупные синапсы, так
называемые чашечки Хельда (рис. 62). Такой
синапс может занимать почти всю
поверхность клетки за исключением тех
участков, где отходят дендриты. Кроме
того, на клетках этого ядра встречаются
синапсы различных типов, промежуточные
между чашечками Хельда и петлевидными.
Чашечки Хельда являются окончаниями
крупных волокон трапециевидного
тела, идущих от клеток вентральных
кохлеарных ядер противоположной стороны
(Harrison, Irving, 1964). Аксоны клеток ядра
трапециевидного тела направляются в
сторону верхней оливы, но окончания
их не определены. Возможно часть волокон
оканчивается на клетках латеральной
оливы (Irving, Harrison, 1967), и, таким образом,
латеральная олива, так же как и медиальная,
получает проекции от вентральных
кохлеарных ядер обеих сторон.
Волокна
дорсальной и интерлатеральной полосок,
а также аксоны клеток оливы и
непереключенные волокна трапециевидного
тела образуют мощный пучок — латеральную
петлю. Она
200