2.5. Механизм формирования возбуждающего постсинаптического потенциала

Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) возникает в случае сильного входящего тока ионов Na⁺ и более слабого выходящего тока ионов К⁺ в результате открытия неспецифических каналов при взаимодействии медиатора с соответствующим рецептором на постсинаптической мембране.

Ионные токи, участвующие в возникновении ВПСП, ведут себя иначе, чем токи Na⁺ и К⁺ во время генерации потенциала действия. Это связано с тем, что в механизме возникновения ВПСП участвуют другие ионные каналы с другими свойствами. При образовании потенциала действия активируются потенциалуправляемые ионные каналы, которые с увеличивающейся деполяризацией открывают следующие каналы, так что процесс деполяризации усиливает сам себя. Проводимость ионных каналов на постсинаптической мембране зависит только от количества молекул медиатора, связавшихся с молекулами рецептора и, следовательно, от числа открытых ионных каналов (трансмиттеруправляемые или лигандуправляемые каналы). Амплитуда ВПСП лежит в диапазоне от 100 мкВ до 10 мВ. В зависимости от вида синапса общая продолжительность ВПСП находится в диапазоне от 5 до 100 мс. В зоне синапса локально образовавшийся ВПСП пассивно (электротонически) распространяется по всей постсинаптической мембране клетки. Это распространение не подчиняется закону «все или ничего». Если большое число синапсов возбуждается одновременно или почти одновременно, то возникает явление суммации, которое проявляется в виде возникновения ВПСП существенно большей амплитуды, что может деполяризовать мембрану всей постсинаптической клетки. Если величина этой деполяризации достигает в области постсинаптической мембраны определенного порога (10 мВ и выше), то на аксонном холмике нервной клетки очень быстро открываются потенциалуправляемые Na⁺-каналы и она генерирует потенциал действия, который распространяется вдоль ее аксона. В случае моторной концевой пластинки это приводит к мышечному сокращению. От начала ВПСП до образования потенциала действия проходит еще около 0,3 мс. При обильном освобождении трансмиттера (медиатора) постсинаптический потенциал может появиться уже через 0,5-0,6 мс после пришедшего в пресинаптическую область потенциала действия. Время синаптической задержки (время между возникновением пре- и постсинаптического потенциала действия) всегда зависит от типа синапса.

Некоторые другие вещества, влияющие на передачу в синапсе. К рецепторному белку могут иметь высокое сродство и другие соединения. Если их связывание с рецептором приводит к одинаковому с медиатором эффекту, они называются агонистами, если же эти соединения путем связывания, напротив, препятствуют действию медиаторов – антагонистами. Для большинства синапсов установлен целый ряд эндогенных и экзогенных соединений, способных к взаимодействию со связывающим участком постсинаптической мембраны. Многие из них являются лекарствами. Например, для холинергического синапса (медиатор – Ach) агонистом является сукцинилхолин, он так же как и Ach, способствует возникновению ВПСП. Наряду с этим d-тубокурарин (содержится в яде кураре) относится к антагонистам. Он является конкурентным блокатором для никотиновых рецепторов.