Осмотическое разведение и концентрирование мочи
Способность к осмотическому разведению мочи, т.е. способностью к выделению мочи с меньшей концентрацией осмотически активных веществ, а, следовательно, с меньшим осмотическим давлением, чем плазма крови, обладают почки млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, пресноводных рыб и круглоротых. В то же время способностью к образованию мочи с большой концентрацией осмотически активных веществ, т.е. с большей осмотической концентрацией, чем кровь, обладают лишь почки теплокровных животных. Многие исследователи пытались разгадать физиологический механизм этого процесса, но лишь в начале 50-х годов XX века была обоснована гипотеза, согласно которой образование осмотически концентрированной мочи обусловлено деятельностью поворотно-противоточной множительной системы почек.
Нисходящее и восходящее колена петли Генле. Петля Генле вместе с капиллярами прямых сосудов и собирательной трубкой создаёт и поддерживает продольный градиент осмотического давления в мозговом веществе, по направлению от коркового вещества к сосочку, за счёт повышения концентрации NaCI (хлорида натрия) и мочевины. Благодаря этому градиенту возможно удаление всё большего количества воды путём осмоса из просвета канальца в интерстициальные пространства мозгового вещества, откуда она переходит в прямые сосуды. В конечном счёте, в собирательной трубке образуется гиперосмотическая моча.
Движение ионов, мочевины и воды между петлёй Генле, прямыми сосудами и собирательной трубкой можно описать следующим образом (рис. 7.6.):
Короткий и относительно широкий (30 мкм) верхний сегмент нисходящего колена непроницаем для солей, мочевины и воды. По этому участку фильтрат переходит из проксимального извитого канальца в более длинный тонкий сегмент (12 мкм) нисходящего колена, свободно пропускающий воду.
Благодаря высокой концентрации NaCI и мочевины в тканевой жидкости мозгового вещества создаётся высокое осмотическое давление, вода отсасывается из канальца и поступает в прямые сосуды.
В результате выхода воды из фильтрата, его объём уменьшается на 5% и он становится гипертоничным. В верхушке мозгового вещества (в сосочке) нисходящее колено петли Генле изгибается и переходит в восходящее колено, которое по всей длине непроницаемо для воды.
Нижний участок восходящего колена – тонкий сегмент – проницаем для NaCI и мочевины, и NaCI диффундирует внутрь.
В следующем, толстом сегменте восходящего колена эпителий состоит из уплощённых кубовидных клеток с рудиментарной щёточной каёмкой и многочисленными митохондриями. В этих клетках осуществляется активный перенос ионов натрия и хлора из фильтрата в интерстиций.
Вследствие выхода ионов натрия и хлора из фильтрата повышается осмолярность мозгового вещества, а в дистальные извитые канальца поступает гипотонический фильтрат.
Рис. 7.6. Общая схема, показывающая передвижение солей, мочевины и воды, в результате которого создается градиент осмолярности в мозговом веществе. Цифры в прямоугольниках показывают осмолярность (мосмоль/кг), а цифры в кружочках соответствуют пунктам текста. Тоничность разных отделов нефрона указана по отношению к плазме крови за пределами почки.
Петля Генле – противоточный концентрирующий механизм. Роль петли Генле как противоточного концентрирующего механизма определяют следующие факторы:
близкое соседство нисходящего и восходящего колен;
проницаемость нисходящего колена и непроницаемость восходящего колена для воды;
непроницаемость нисходящего колена для растворённых веществ;
проницаемость тонкого сегмента восходящего колена для растворённых веществ;
наличие механизмов активного транспорта в толстом сегменте восходящего колена.
Осмолярность фильтрата в обоих коленах петли Генле тоже позволяет предположить, что петля действует как противоточный концентрирующий механизм. В такой системе разность концентраций между жидкостями в восходящем и нисходящем коленах на каждом уровне может быть небольшой, но поскольку эта разность существует на большом протяжении (как в петле Генле), она суммируется и конечная концентрация фильтрата у изгиба петли оказывается намного больше, чем у её концов. Чем длиннее петля, тем больше разность концентраций.
Выход NaCI из фильтрата в восходящем колене приводит к повышению его концентрации в тканевой жидкости мозгового вещества, в связи с чем из проксимального канальца и собирательных трубок отсасывается вода. Эта вода сразу поступает в прямые сосуды, благодаря чему в тканевой жидкости и в фильтрате сохраняется высокая концентрация растворённых веществ, как показано на рис. 7.7.
Рис. 7.7. Модель противоточного концентрирующего механизма, образуемого канальцами петли Генле. Ионы Na+ и СI¯ активно транспортируются из толстого сегмента восходящего колена петли в тканевую жидкость, и концентрация растворенных веществ в этой жидкости подымается. Вода выходит из просвета нисходящего колена петли. Цифрами указана осмотическая концентрация (мосмоль/кг). Градиент осмолярности между нисходящим и восходящим коленами петли Генле произвольно принят за 200 мосмоль/кг.
В процессе продвижения фильтрата по петле противоточный обмен продолжается. Непрерывная пассивная и активная циркуляция растворённых веществ обеспечивает постоянную высокую концентрацию NaCI в мозговом веществе. Параллельно функционирует другая система – система противоточного обмена в прямых сосудах (см. ниже), эти два противоточных механизма, работая сообща, обеспечивают градиент осмотической концентрации в мозговом веществе.
Прямые сосуды как противоточный обменник. Узкий нисходящий и более широкий восходящий капилляры прямых сосудов на всём протяжении идут параллельно друг другу и образуют на разных уровнях ветвящиеся петли. Эти капилляры проходят очень близко к канальцам петли Генле, однако прямого переноса веществ из фильтрата петли в прямые сосуды не происходит. Вместо этого растворённые вещества выходят сначала в интерстициальные пространства мозгового вещества, где мочевина и NaCI задерживаются из-за малой скорости кровотока в прямых сосудах, и осмотический градиент тканевой жидкости сохраняется. Клетки стенок прямых сосудов свободно пропускают воду, мочевину и соли, а поскольку эти сосуды идут рядом, они функционируют как система противоточного обмена. При вступлении нисходящего капилляра в мозговое вещество, из плазмы крови вследствие прогрессирующего повышения осмотического давления тканевой жидкости вода выходит путём осмоса, а обратно путём диффузии входят мочевина и NaCI (рис. 7.8.).
Рис. 7.8. Пассивное перемещение воды, ионов и мочевины между соседними прямыми сосудами и между этими сосудами и тканевой жидкостью мозгового вещества. Прямые сосуды образуют систему противоточного обмена. Цифры - величины осмолярности (мосмоль /кг).
В восходящем капилляре происходит обратный процесс: в связи с уменьшением осмотического давления тканевой жидкости, вода вновь переходит в плазму, а NaCI и мочевина выходят из неё. Адаптивное значение этого механизма состоит в том, что благодаря ему, осмотическая концентрация плазмы, выходящей из почек, остаётся стабильной независимо от осмотического давления плазмы, поступившей в них. Наконец, что особенно важно, поскольку все перемещения растворённых веществ и воды происходят пассивно, противоточный обмен в прямых сосудах происходит без всяких затрат энергии.