- •Глава 1
- •Направленная чувствительность
- •Глава 2
- •Теории кожной чувствительности
- •Глава 3
- •Краткие анатомические сведения
- •Вестибуло-вегетативные рефлексы
- •Раздел II
- •Глава 4
- •Общая характеристика слуха
- •Задние бугры четверохолмия
- •Глава 7
- •Глава 8
- •Глава 9
- •Глава 10
- •Глава 11
- •13 15 1719 2123 25 27 Номер фильтра
- •Глава 12
- •Глава 13
- •Лис/те илуршат
- •Раздел III
- •Роль обоняния в жизни животных
- •Глава 15
- •Раздел I. Общая физиология рецепторов. Кожная чувствительность. Вестибулярная система
- •Глава 1. Общая физиология рецепторов (о. Б. Ильинский) . . 5
- •Глава 2. Физиология кожной чувствительности (о. Б. Ильинский) 30 Морфология нервных окончаний кожи 30
- •Глава 3. Вестибулярная система (в. А. Кисляков, м. М. Левашов,
- •Глава 12. Пространственный слух (я. А. Альтман, н. А. Дубровский) ............................ 398
- •Глава 13. Восприятие речи (л. А. Чистович, в. А. Кожевников). 427
- •Раздел III. Обоняние. Вкус
- •Глава 14. Обоняние 515
- •Глава 15. Вкус (в. Г. Кассиль) 562
- •Издательство «наука»
Имеют
билатеральную организацию, которая и
обеспечивает эллиптическую форму
нервного окончания.
В
подсосочковом слое дермы можно видеть
концевые колбы Краузе. Они представляют
собой окруженные соединительнотканной
капсулой сферические образования,
внутри которых нервные волокна
образуют сложную систему^переплетений.
В
глубине дермы встречаются также
образования, получившие название
телец Руффини и Гольджи—-Маццони.
Однако многие авторы рассматривают
их не как самостоятельные типы
рецепторов, а как различные
разновидности колб Краузе и телец
Пачини. В литературе также существует
точка зрения (Weddell et al., 1955), что на основе
чисто морфологических признаков нельзя
удовлетворительно классифицировать
инкапсулированные нервные окончания*
В
коже, имеющей волосяной покров (90% всей
кожной поверхности), очень многочисленны
нервные окончания, заложенные в волосяных
фолликулах. Они представляют собой
сеть тонких нервных волокон, плотно
оплетающих структуры волосяной сумки.
Полагают, что существуют две независимые
группы аксонов и свободных нервных
окончаний, расположенные одна внутри
другой (Weddell et al., 1955). Рецепторы волосяного
мешочка связаны с мякотными нервными
волокнами, большинство из которых имеет
диаметр более 6 мк. Такого рода окончания
иннервируются обычно несколькими
волокнами; у Ьибрисс, например, даже до
20. В свою очередь одно нервное волокно
может быть связано с большим числом
таких окончаний. Так, в ухе кролика одно
волокно может иннервировать около
300 волосяных фолликулов (1 см2).
Исследователи
очень давно установили, что кожа обладает
способностью воспринимать три основных
вида воздействий: механические
(давление, прикосновение, вибрацию и
др.), температурные (тепловые и холодовые)
и болевые. Однако вплоть до сегодняшнего
дня нет ни одной теории, удовлетворительно
объясняющей восприятие кожей этих
раздражителей. В литературе существуют
три основные гипотезы, пытающиеся
объяснить механизмы кожной
чувствительности (см. обзоры: Rose,
Mountcastle, 1959; Melzack, Wall, 1962; Sinclair, 1967).
Согласно
классической концепции, основывающейся
на доктрине специфической энергии
Иоганнеса Мюллера, различающая
способность кожи обусловлена
существованием специфических рецепторов,
воспринимающих один определенный тип
раздражения (Blix, 1884; Frey, 1895, 1896). При этом
предполагается, что все кожные рецепторы
по своей модальности могут быть
подразделены йа четыре основных
типа: тактильные,
тепловые, холодовые
и болевые. Рецепторы различной модальности
различаются всвоем
32Теории кожной чувствительности
4
Pik*.
11. Схематическое изображение иннервации
кожи (по: Weddell, 1945).
Л
свободные нервные окончания; Б
—
диски Меркеля; В
—
тельца Мейсснера; Г
— сплетение
нервных волокон с разветвлениями вокруг
кровеносных сосудов; Д
—
колбы Краузе; Е
—
нервное сплетение волосяной сумки; Ж
— тельца Руффини; 3
— тельце Пачини.
<
*.<• 11г<11»11ы<• ( истемы
Рис.
15. Электронномикроскопическая картина
попе-
речного среза нервного окончания
в средней части
тельца Пачини
(Ильинский и др., 1968).
М
—
митохондрии, равномерно распределенные
вдоль внутренней поверхности мембраны
нервного окончания (НО); Щ — щель,
разделяющая внутреннюю колбу; ВК —
везикулоподобные образования в
структурах внутренней колбы. Синаптические
контакты между элементами внутренней
колбы и нервным окончанием отсутствуют.
строении
и избирательно связаны афферентными
нервными волокнами с центральными
нейронами. Считается, что за восприятие
холода ответственны концевые колбы
Краузе, тепла — тельца Руффини, боли —
свободные нервные окончания, различных
видов механических стимулов —
волосяные фолликулы, тельца Мейсснера,
Пачини, Гольджи—Маццони, диски Меркеля.
Таким
образом, по теории специфичности каждый
вид раздражения воспринимается
каким-то одним специализированным
типом нервных окончаний; сигналы о нем
проводятся по определенным нервным
волокнам и поступают в специализированные
нервные клетки. Сегодня в своем
первоначальном виде данная концепция
вряд ли может быть признана
удовлетворительной, однако в различных
модификациях она продолжает пользоваться
большой популярностью у исследователей
(Sweet, 1959; Zotterman, 1959а, 1959b; Iggo, 1965, и др.).
Родоначальником
другой концепции явился Гед (Head, 1920),
который на основании опытов с
восстановлением функции денервированных
участков кожи предположил, что имеются
два типа кожной чувствительности.
Они определяются существованием на
периферии двух различных сенсорных
систем: более специфической, тонкой и
развитой — эпикритической и более
генерализованной, грубой и примитивной
— протопатической. В ходе процесса
регенерации перерезанного
чувствительного нерва первой
восстанавливается протопатическая
чувствительность (болевая, грубая
температурная), а затем уже эпикритическая
(тактильная, тонкая температурная).
Таким
образом, в противовес четырехмодальной
теории Фрея,
Гед
предложил систему двойственного
восприятия.
Теория
"Теда * получила довольно широкое
распространение в неврологической
литературе и значительно меньшее — в
физиологической. Она неоднократно
подвергалась критике (см.: Walshe, 1942), и
одно время казалось, что от нее полностью
отказались. Однако в последние годы
электрофизиологические исследования
центральной нервной системы обнаружили
ряд фактов, говорящих в пользу концепции
двойственного восприятия.
Давно
известно, что имеются по меньшей мере
два независимых афферентных пути от
кожи к таламусу: один, связанный с
латеральными спино-таламическими
структурами и возможно ретикулярной
формацией, а другой — проходящий в
задних столбах белого вещества и в
медиальных лемнисках (Rose, Mountcastle, 1959;
Mountcastle, 1961; Sinclair, 1967, и др.). Сейчас
становится очевидным, что свойства
нейронов спино-таламической системы
существенно отличаются от характеристик
нейронов лемнисковой системы. Если
рецептивные поля первой системы
оказываются очень большими, покрывающими
даже все тело, и часто неспецифическими,
то рецептивные поля клеток второй
системы невелики и обладают специфичностью
по отношению к раздражителю. Таким
образом, «система задние столбы—медиальные
лемниски
3
Сенсорные системы
33
предназначена
для осуществления разных форм
соматического различения, и некоторые
ее особенности придают ей исключительную
способность точно воспроизводить на
высших уровнях мозга информацию
относительно положения, формы или
контура периферического раздражителя
и изменения его во времени. . .
Спиноталамическая же система,
очевидно, связана со значительно более
генерализованными формами ощущений и
с передачей информации, касающейся
скорее качественной природы периферических
влияний, а не локализации, формы или
изменений раздражителя во времени»
(Mountcastle, 1961, стр. 210).
Идея
о том, что в организме существуют две
формы чувствительности: одна, более
примитивная, диффузная, плохо локализующая
раздражение, связанная с деятельностью
тонких волокон, и другая, развившаяся
в эволюции позднее, хорошо локализующая
и дискриминирующая раздражение, и
обслуживаемая более толстыми
волокнами, получила развитие и в работах
Бишопа (Bishop, 1959, 1960а, 1960Ь).
Все
эти данные говорят о том, что вряд ли
сегодня стоит полностью отбрасывать
теорию Геда. Содержащееся в ней
рациональное зерно, очевидно, должно
быть использовано при создании новых
концепций, объясняющих явления кожной
чувствительности.
Третья
концепция, получившая название «теории
образов» (patterntheory),
была выдвинута Нейфом (Nafe, 1927, 1929) и в
Дальнейшем развита в основном работами
исследователей «Оксфордской группы»
(Sinclair, 1955; Weddell et al., 1955; Weddell, Miller, 1962, и
др.). По мнению авторов этой гипотезы,
дифференциальная кожная чувствительность
обусловлена различным действием
стимулов разной модальности на одни и
те же афферентные структуры, т. е. в
основе различительной способности
кожи лежит не избирательная активация
специфических рецепторов и нервных
волокон, как это полагает теория
специфичности, а пространственное
и временное распределение импульсов
в популяции афферентных волокон,
связанных с нервными окончаниями,
которые могут являться индивидуально
сходными. Известные различия в
строении рецепторных структур и
различные скорости проведения
афферентных нервных волокон только
способствуют дисперсии импульсной
активности на ее пути в центральную
нервную систему. Последняя дещифрует
поступивший поток импульсов, что и
рождает то или ино^ощущШте.
Данная
точка зрения основывалась на экспериментах,
показавших, что все виды
ощущения_молшо
было получить
при раздражении участков кожи,
которые
содщ^^
оконч^шГ'^И'аПр!^^
сторонников pattern theory, на основании
только морфологических признаков
нельзя четко подразделить инкапсулированные
рецепторы на отдельные виды, ибо в
коже легко обнаружить боль
34
шое
количество разнообразных промежуточных
форм. Следовательно, нельзя приписать
определенную функцию какому-то
определенному типу рецепторов. Кроме
того, сейчас ясно, что при раздражении
кожи в афферентных нервных волокнах
возникает поток импульсов, обусловленный
активацией ряда рецепторных структур,
и что именно этот, распределенный во
времени и в про- странстве поток (pattern)
импульсов, претерпевший значительные
изменения на пути к сенсорной коре, и
вызывает появление определенных
ощущений. Наконец, хорошо известно, что
в различных отделах центральной нервной
системы, где происходит переработка
информации, поступающей от кожи,
существуют неспецифические
нейроны, отвечающие на два или более
вида раздражений.
Несомненно,
что факты, лежащие в основе pattern theory,
представляют большую ценность и
должны учитываться при создании
гипотезы, объясняющей механизмы кожной
чувствительности. Однако в своем
ортодоксальном виде эта концепция,
отрицающая всякую специфичность^периферических
аппаратов, вряд ли может быть признана
удовлетворительной.
Эксперименты,
выполненные за последние годы рядом
исследователей на одиночных нервных
окончаниях и афферентных волокнах,1
показывают, что многие кожные рецепторы
обладают большой специализацией (см.
подробнее: Iggo, 1965, 1966; Hensel, 1966; Ильинский,
1967, и др.). Так, например, в опытах на
одиночных волокнах группы С было
показано, что многие из них обла-<'
дают избирательной чувствительностью
к механическим или температурным
стимулам. Миелинизированные кожные
волокна также связываются с весьма
специфическими рецепторами. В частности/
это относится к волокнам, иннервирующим
волосяные фолликуль£ В экспериментах
на одиночных тельцах Пачини было
установлено^ что они являются
образованиями, чрезвычайно приспособленными
для восприятия определенных механических
стимулов, и малочувствительны к
действиям температуры. Последняя даже
при резком изменении может только
влиять на возбудимость рецептора к
действию адекватного раздражения, но
никогда не вызывает появления импульсной
активности. Весьма специфическими
механорецепторами, по-видимому,
являются и диски Меркеля. Таким образом,
говорят сторонники теории специфичности,
есть все основания связывать
определенные виды кожной чувствительности
с конкретными и весьма специализированными
рецепторными аппаратами.
1
Для того чтобы обойти трудности,
связанные с недостаточностью наших
знаний о связи между строением кожных
рецепторов и их функцией, многие авторы,
изучающие электрофизиологическими
методами деятельность нервных
окончаний, говорят только о функциональных
особенностях нервных волокон, как-то:
«механочувствительное волокно»,
«холодовое волокно» (т. е. отвечающие
соответственно на механическое и
холодовое раздражение кожи) ит. д.
3*
35
Для
того чтобы примирить концепцию
специфичности с pattern theory, в последнее
время была предложена гипотеза,
объединяющая обе эти точки зрения
(Melzack, Wall, 1962). В ней наряду с признанием
специфичности многих рецепторных
аппаратов на периферии отмечается
важная роль пространственного и
временного распределения импульсов
как в периферических, так и в центральных
нервных структурах.
МЕХАНОРЕЦЕПЦИЯ
Механические
раздражения, воспринимаемые организмом
через кожную поверхность, обычно
подразделяют на прикосновение и
давление. Первые в основном возбуждают
быстро, а вторые — медленно адаптирующиеся
рецепторы. Вибрацию можно считать
разновидностью прикосновения (ритмическое
прикосновение), однако часто ее
рассматривают как самостоятельный вид
механического раздражения (Hensel,
1966).Иногда еще выделяют и щекотку
(Sinclair, 1967). Некоторые исследователи
(Rose, Mountcastle, 1959) склонны говорить о
тактильных стимулах, к которым относят
все виды раздражителей, вызывающие
смещение волос или деформацию кожи
без ее повреждения, а также о кинестетических
стимулах, к числу которых причисляют
механические воздействия, достигающие
через неповрежденную кожу рецепторных
структур подкожной соединительной
ткани, надкостницы, костей, оболочек
сухожилий, мышечных фасций, суставных
сумок.
Вопрос
о том, какие именно структуры кожи
связаны с восприятием тех или иных
видов механических воздействий, остается
пока еще недостаточно выясненным.
Считается, что прикосновение и давление
воспринимаются нервными сплетениями
вокруг волосяных фолликул, свободными
нервными окончаниями, тельцами Мейсснера
и Пачини, дисками Меркеля. Некоторые
исследователи (Winkelmann, 1960) приписывают,
механорецепторную функцию и колбам
Краузе. Ощущение щекотки связывают с
деятельностью свободных нервных
окончаний. Вибрация воспринимается
как кожей, покрытой волосами, так и
лишенной их. Наиболее чувствительны
к ней кончики пальцев и ладони. Рецепция
вибрации осуществляется как глубоко
заложенными механорецепторами, так и
более поверхностно локализованными
структурами. Отмечено, что губы,
высокочувствительные к тактильным
раздражителям, не обладают специальной
чувствительностью к вибрации (Caine,
Pallis, 1966). Среди механорецепторов кожи
лучше всего изучены тельца Пачини.
Раньше им приписывали функцию восприятия
давления. Сейчас, однако, очевидно, что
воспринимать давление они не могут,
так как являются очень быстро
адаптирующимися рецепторами. Несмотря
на довольно глубокое расположение
в коже, тельца Пачини благодаря своей
высокой чувстви
36
тельности
несомненно могут воспринимать
прикосновение, а также вибрацию. Возможно
даже, что именно они принимают участие
в определении порога прикосновения
(Lindblom, Lund, 1966).
Среди
механорецепторов можно обнаружить
структуры высоко специализированные,
отвечающие исключительно на механическое
раздражение, и неспецифические —
реагирующие как на механические,
так и на термические стимулы. К
специфическим относятся в первую
очередь такие рецепторы, как волосы
кожи человека и тельца Пачини, связанные
с быстропроводящими волокнами группы
А, р. Сюда же следует отнести и медленно
адаптирующиеся механорецепторы,
стационарная активность которых только
модулируется, но не вызывается
температурным воздействием (можно
отметить, что чем медленнее адаптируется
механорецептор, тем более чувствителен
он к действию охлаждения). К специфическим
же механорецепторам принадлежит и ряд
нервных окончаний кожи кошки,
немиелинизированные волокна которых
проводят лишь со скоростью 0.5—1.5
м/сек. (группа С).
Рецепторы,
реагирующие и на механическое, и на
температурное раздражение,
обнаруживаются как при изучении мякотных
волокон группы А (диаметр 8—10 мкм), так
и безмякотных волокон группы С.2
Волокна группы А и частично группы С
возбуждаются холодом и умеренным
механическим раздражением, а часть
волокон группы С активируется целым
набором небо левых стимулов: давлением,
холодом, теплом, химическими агентами.
Функцио- * нальное назначение
неспецифических рецепторов малопонятно.
Можно только указать, что у человека
охлаждение вызывает ощущение давления
(феномен Веберовского обмана) — результат
активации механо-холодовых структур,
в то время как давление на кожу не
вызывает никакого ощущения холода.
По
мнению Минут-Сорохтиной (1965, 1967, 1968)
ответ неспе- цифйческих кожных
механо-холодовых рецепторов на действие
охлаждения фактически в значительной
мере является реакцией механорецепторов
кожных и подкожных вен. Непосредственное
действие холода на сосудистые мышцы
вызывает их сокращение и
соответственно
появление или усиление активности в
кожных афферентах. Согревание же
только несколько повышает чувствительность
механорецепторов к действию адекватного
раздражения, но, не вызывая сокращения
гладкомышечных элементов сосудов, само
не приводит к появлению активности.
В
отличие от других видов кожных рецепторов
механорецепторы
изучались
относительно подробно. Это относится
не только к
инкапсулированным
структурам, но и к свободным нервным
2
Чувствительность к температурному
воздействию не есть свойство только
кожных механорецепторов. Даже такие
специализированные образования,
как мышечные веретена, могут активироваться
при снижении температуры среды
(Lippold et al., 1960).
37
окончаниям
(Hensel, 1966; Ильинский, 1967; Sinclair, 1967). Однако
основные особенности механорецепторных
приборов были установлены в экспериментах
на одиночных тельцах Пачини (Gray, 1959;
Loewenstein, 1959, 1961, 1965; Ильинский, 1966в, 1966г,
1967).
Как
показали опыты на интактных и
декапсулированных тельцах Пачини,
РП возникает в немиелинизированной
части нервного
Е
2!
Рис.
12. ГП декапсулированного рецептора.
Локальная инак-
тивация (Loewenstein,
1961).
Вверху
—
схема эксперимента. Нервное окончание
(Е)
раздражается
в двух точках (1
и 2),
отдаленных друг от друга на 200—250 мкм.
1
—
первый
перехват Ранвье. Внизу
—
осциллограммы ответной реакции:
слева
—
ответы на раздражение в точке 1,
справа —
в точке 2;
верхний
ряд —
до ритмического раздражения рецептора
в точке 1
с частотой
500 в сек. в течение 2 сек.;
нижний
ряд —
после стимуляции. Калиб-
ровка 100
мкв.; масштаб времени 1 мсек.
окончания
и распространяется вдоль нервного
волокна с декрементом, из-за чего он
далее чем 3—5 мм от рецептора не
регистрируется. При раздражении
тельца Пачини кратким механическим
толчком умеренной силы ГП имеет довольно
типичный вид (рис. 12). Он возникает после
небольшого скрытого периода, плавно
нарастает и затем плавно падает до
нуля. Фаза нарастания короче фазы
спадания. Амплитуда ГП постепенно
нарастает при увеличении интенсивности
раздражения, но только до определенного
предела, характеризующего возбуждение
всех рецептирующих структур нервного
окончания. При очень больших величинах
раздражения амплитуда ГП снижается,
что связано с необратимым повреждением
рецептора. Диапазон смещений от пороговых
до по-
38
вреждающйх
для телец Пачини весьма велик (от сотых
долей микрона до сотен микрон). При
усилении раздражения латентный период
возникновения РП уменьшается, а крутизна
его нарастания увеличивается. Общая
же продолжительность РП изменяется
незначительно и равняется 2—6 мсек.
Каждый деполяризационный РП может
вызвать появление одного, максимум
двух спайков. Латентный период
возникновения РП (при отведении
потенциала в месте выхода нервного
волокна из капсулы рецептора) составляет
0.15—0.20 мсек. Минимальное же время
возникновения реакции в точке раздражения
равняется лишь 0.05—0.06 мсек., что
существенно меньше минимального времени
синаптической передачи. Эти данные
явились одним из оснований полагать,
что тельца Пачини являются
первичночувствующими рецепторами
(Gray, 1959; Ильинский, 19666, 1966в). Следует
вообще отметить, что изучение латентного
времени реакции имеет важное значение
для понимания характера процессов,
протекающих в самых различных рецепторных
приборах.
Как
показали опыты на декапсулированных
рецепторах, возникновение ГП
сопровождается .падением сопротивления
рецепторной мембраны (Ozeki, Sato, 1965).
Емкость же мембраны, по-видимому,
остается неизмененной. Сходные результаты
были получены и на рецепторах
растяжения (Terzuolo, Washizu, 1962), а также на
обычных нервных волокнах при их
механическом раздражении (Goldman,
1965).
После
того как амплитуда ГП телец Пачини
достигает некоторого критического
значения, возникает спайк. Величина
критической деполяризации, при
которой возникает импульс, составляет
примерно 10—16% от его амплитуды. При
пороговых силах раздражения амплитуда
и латентное время возникновения пиковых
потенциалов флуктуируют. Максимальное
колебание амплитуды спайков наблюдается
в непосредственной близости от рецептора.
Опыты с раздражением рецепторов двумя
последовательными стимулами показали,
что в момент, когда второй пиковый
потенциал перестает возникать,
попадая в фазу рефрактерности после
первого спайка, ГП полностью сохраняется.
При сближении же стимулов умеренной
силы ГП суммируются. Вместе с тем
усиление первого раздражения приводив
к уменьшению второго ГП, т. е. наблюдается
явление депрессии. При раздражении
телец Пачини ритмическими стимулами
отдельные ГП сливаются, образуя
платообразный ответ. Однако длительная
стимуляция с большой частотой
приводит к постепенному снижению
величины ответа. Опыты с декапсулированными
рецепторами показали, что инактивируется
только тот участок рецепторной мембраны,
который раздражается. Соседние же,
нераздражавшиеся зоны нервного окончания
продолжают генерировать неизмененный
ответ (рис. 12). Данные эксперименты
говорят о том, что явления, развертывающиеся
на рецепторной мембране, носят локальный
характер.
39
Рис.
13. Он- и off-ответы телец Пачини при
различных положе-
ниях нервного
окончания (по: Ильинский, 1966г).
Слева
—
изменение порогов и латентного времени
возникновения on- и off-ответов в зависимости
от положения нервного окончания тельца
Пачини по отношению к направлению
раздражения. Раздражение наносится: А
—
вдоль малой поперечной оси нервного
окончания, Б
—
большой поперечной оси, В
—
под острым углом. 1—2
—
изменение силы раздражения. Стрелками
отмечены артефакты раздражения.
Калибровка 200 мкв; масштаб времени
4.0 мсек. Справа
—
схемы, объясняющие возникновение оп-
и off-ответов. На
схемах вверху:
запись механического стимула; в
середине — поперечное
сечение тельца (белые эллипсы
—
нервные окончания, круги
— слои
капсулы), внизу
—
нервные импульсы. Буквы
на осциллограммах и схемах
соответствуют друг другу.
При
стимулировании телец Пачини толчками
умеренной частоты (до 100—200 в 1 сек.)
спайки возникают стационарно, в ответ
на каждый стимул в течение многих минут.
При дальнейшем же увеличении частоты
отдельные удары перестают вызывать
появление импульсов. При стимулировании
400—500 в 1 сек. тельца Пачини начинают
генерировать в течение довольно
длительного отрезка времени ритмические
разряды с частотой в 2—3 раза меньшей,
чем наносимое раздражение, а при больших
частотах раздражения активность
рецепторов быстро полностью блокируется.
После развития блока и прекращения
раздражения ответная реакция
восстанавливается постепенно. Глубина
посттетанической депрессии тем
больше, чем дольше раздражался рецептор,
с большей частотой и силой. При небольших
частотах стимулирования (50— 100 в 1 сек.)
часто по ходу раздражения наблюдается
снижение порогов возникновения спайков.
Аналогично
многим другим рецепторам тельца Пачини
обладают способностью генерировать
on- и off-ответы. Пороги их возникновения,
а также латентное время реакции могут
сильно варьировать не только от
опыта к опыту, но и в пределах одного
эксперимента, завися от силы,
направления удара и исходного давления
на капсулу рецептора. Удалось показать
(Ильинский, 1966а, г), что возникновение
off-ответа обусловлено механическими
особенностями многослойной капсулы
рецептора, которая обладает большой
упругостью. В момент нанесения раздражения
происходит деформация тельца (нервного
окончания и капсулы) в каком-то одном
направлении, что и приводит к появлению
оп-ответа. В момент же выключения
раздражения за счет сил упругости
капсулы нервное окончание деформируется
повторно, но уже в направлении,
перпендикулярном первому. Возникает
off-ответ (рис. 13).
Можно
предполагать, что аналогичный механизм
возникновения on- и off-ответов имеет
место и в других механорецепторных
структурах кожи, обладающих довольно
сложным вспомогательным аппаратом, и,
в частности, в тех инкапсулированных
рецепторах (Quilliam, 1966), которые имеют
строение, сходное с тельцами Пачини.
Механические
свойства капсулы телец Пачини являются
также причиной возникновения множественных
ответов: при нанесении быстро нарастающих
и сильных ударов пластины капсулы
начинают
колебаться,
вызывая тем самым повторные деформации
нервного окончания (рис. 14, 7, <?).
Вспомогательные структуры играют также
важную
роль в способности инкапсулированных
рецепторов отвечать на вибрационные
стимулы, а кроме того, в способности нх
быстро
адаптироваться к действию статических
деформаций (см.
гл.
1). Они же обеспечивают и повышение
чувствительности нервных
окончаний
телец Пачини к действию адекватного
раздражения, придавая им оптимальную
форму (см. ниже).
41
Наряду
с градуальными негативными ответами
при раздражении телец Пачини
исследователи (Ильинский, 1965, 19666—г;
Ozeki, Sato, 1965; Nishi, Sato, 1968) отметили и появление
гра-
Рис.
14. Множественные разряды и
гиперполяриза-
ционные ответы телец
Пачини (по: Ильинский,
1965, 19666—г).
1,2
—
повторные разряды, возникающие при
раздражении нервных окончаний
прямоугольными и треугольными стимулами
большой амплитуды; з,
4 —
первичная гиперполяризация; 5,
6 —
вторичная гиперполяризация; 7,
8 —
возникновение множественных разрядов
после развития гиперполяризации.
На 1,
4, 8 верхний
и на 2,
3, 5, 7 нижний луч — запись
механического толчка. Восемь различных
рецепторов. Масштаб времени 4.0 мсек.;
калибровка (в мкв): на
1,
2, 6
— 20.0, на 3,
5, 7, 8 —
50.0.
дуальных
позитивных ответов (рис. 14, 3—8).
Они могли как предшествовать развитию
деполяризационных реакций (первичные
гиперполяризационные ответы — рис.
14, 5, 4), так и следовать за ними (вторичные
гиперполяризационные ответы — рис.
14,
42
5,6),
Величина гиперполяризации обычно была
меньше, чем локальной деполяризации.
При этом, если она возникала на фоне
ГП, то чем больше была амплитуда
последнего, тем значительнее была и
величина гиперполяризации. После
возникновения гиперполяризационного
ответа порог генерации импульсных
ответов рецептора обычно снижался,
иногда даже весьма значительно (риС;
14$ 5$ 6).
Кроме того$ после появления гипёрполяризаций
могли возникать ритмические разряды
(рис> 14$ 7, 8).
Анализ
причин возникновения позитивных
колебаний потенциала и связанных с
ними явлений оказался возможным лишь
на основе рассмотрения общего
механизма действия механического
раздражения на тельца Пачини.
В
настоящее время еще нет ни одной
достаточно разработанной теории
действия механического раздражения.
В литературе существуют две основные
точки зрения на возможный механизм
восприятия механорецепторами адекватного
раздражения. Со-, гласно одной из них,
первопричиной возникновения процесса
воз-1 буждения в механорецепторах
является давление, оказываемое/ внешним
раздражителем на воспринимающий
субстрат. По другой! более распространенной
точке зрения, механорецепторы возбуж-1
даются не давлением, а растяжением.
Следует отметить, что во все» случаях,
когда можно было этот вопрос изучать
эксперименД тально, выяснялось, что
раздражающим фактором было растяжение
рецепторов (Ильинский, 1967). На одиночных
механорецепторах такая работа была
проведена пока только лишь с тельцами
Пачини.
Конкретный
механизм растяжения нервного окончания
телец Пачини был предложен Хаббердом
(Hubbard, 1958) и развит Ильинским (1965,
19666—г). Известно, что нервное окончание
в тельцах Пачини имеет форму эллиптического
цилиндра (рис. 15). Изменение же
соотношения между поперечными осями
эллиптического цилиндра, сохраняющего
постоянный объем, приводит к изменению
площади его поверхности. Поэтому
механическое раздражение, которое
вызывает деформацию нервного окончания
всегда лишь в поперечном направлении,
меняет соотношение между его поперечными
осями и изменяет площадь поверхностной
мембраны рецептора. Если предположить,
что при «растяжении» мембраны (увеличении
поверхности) возникает деполяризация,
то следует ожидать, что деформация
нервного окончания в направлении его
малой поперечной оси вызовет появление
возбуждения. Напротив, стимул, приложенный
в направлении большой поперечной оси
нервного окончания, должен вызвать
«сжатие» мембраны (уменьшение
поверхности), что, как можно предположить,
вызывает появление гиперполяризации.
Опыты
с вращением телец Пачини и последующим
изучением срезов маркированных
рецепторов показали, что действительно
деполяризационные ответы возникают
при совпадении направления раздражения
с малой поперечной осью нервного
окончания.
43
Позитивные
же колебания потенциала имеют место
при деформации нервного окончания
вдоль его большой поперечной оси (рис.
16). При рассмотрении рис. 16 следует
учесть, что при снятии раздражения в
капсуле рецептора за счет ее упругих
свойств возникает деформация, направленная
перпендикулярно к направлению
толчка, что ведет к появлению качественной
разницы
твид
Рис.
16. Явление направленной чувствительности
телец Пачини
(Ильинский, 1966г).
1—3
—
три различных рецептора. Цифры
справа —
соотношение между направлением
раздражения и малой поперечной осью
нервного окончания в градусах. Верхний
луч —
ответная реакция; нижний
луч —
запись механического раздражения.
Масштаб времени 3.0 мсек.; калибровка
30.0 мкв.
в
ответе нервного окончания на передний
и задний фронты стимула. Возникновение
же деполяризации (гиперполяризации)
после появления позитивных (негативных)
ответов обусловлено в значительной
мере повторными колебательными явлениями
в капсуле рецептора. Возникновение
спайков после появления гиперполяризации
было обусловлено также снижением
порогов появления импульсной
активности, а кроме того, развитием у
рецепторной мембраны состояния
неустойчивого равновесия, когда
незначительная внешняя причина
может приводить к появлению ритмической
активности (Ильинский, 1970). Аналогичные
явления (феномен «анодоразмыкательного
возбуждения») могут наблюдаться и у
других
44
возбудимых
образований (Tasaki, 1959; Edwards et al., 1963;
Герасимов и др., 1965, и др.).
В
свете изложенных данных становятся
также понятными они-*" санные ранее
изменения порогов и латентных периодов
возникновения он- и off-ответов телец
Пачини (см. схему на рис. 13). |
Как
видно из приведенных выше фактов, форма
нервного окончания в тельцах Пачини
имеет непосредственное отношение к
механизму деятельности этих
рецепторов. Удалось показать, что она
создается благодаря своеобразному
билатеральному строению ( внутренней
колбы капсулы. Измерение отношения
между попе-^ речными осями нервного
окончания телец Пачини показало, что
оно именно такое (1.8—2.6), какое обеспечивает
наибольшее изменение площади поверхности
рецепторной мембраны, т. е. максимальную
чувствительность рецепторной структуры
(Ильинский и др., 1968).
В
настоящее время явления, развертывающиеся
при возбуждении в первичных
механорецепторах, к которым, по-видимому,
относятся все кожные механорецепторные
приборы, можно представить в виде
следующей схемы: механический стимул
-> дефор-- мация нервного окончания,
сопровождающаяся растяжением!
поверхностной мембраны и уменьшением
ее сопротивления, -> уве/ личение
проницаемости мембраны для ряда ионов
(Na+,
К+,
Clf и др.) и появление ионных токов,
отражением которых является ГП, ->
возникновение потенциалов действия,
распространяющихся к нервным центрам.
Между механическим стимулом и нервным
окончанием располагаются более или
менее сложные вспомо- = гательные
структуры, а также тканевые элементы,
которые, как! видно из вышеизложенного,
могут оказывать очень большое влияние
на формирование ответной реакции.
Наиболее
важным и в то же время наименее изученным
в указанной цепи событий является
первичный преобразующий процесс.
Природа его пока еще совсем неясна
(подробнее см.: Ильинский, 1967).
ТЕРМОРЕЦЕПЦИЯ
Еще
Блике (Blix, 1884) показал существование в
коже участков, избирательно чувствительных
к действию тепла и холода. Термочувствительные
точки располагаются на коже неравномерно.
Их больше всего на лице, особенно на
губах и веках. Тепловых точек
значительно меньше, чем холодовых, и в
ряде областей, например, на периферии
роговицы и конъюктиве глаза, они совсем
отсутствуют. Изучение времени реакции
на тепловые и холодовые воздействия,
а также теплопроводности кожи показало,
что тепловые рецепторы залегают на
глубине около 0.3 мм, а холодовые — 0.17
мм. Рассчитанные величины оказались в
хорошем соответствии со средней
глубиной расположения нервных
45
окончаний
типа телец Руффини и концевых колб
Краузе, которым приписывали функцию
специфических, соответственно тепловых
и холодовых рецепторов. Однако к
температурному воздействию оказались
чувствительны и участки кожи, в которых
находились только свободные нервные
окончания. Поэтому вопрос о том, какие
нервные окончания ответственны за
восприятие различных видов
температурных воздействий, требует
еще дальнейшего изучения (Zotterman,
1959а).
Рецепторы
кожи, чувствительные к температурному
воздействию, делятся на специфические
и неспецифические. К специфическим
терморецепторам относятся холодовые
рецепторы с тонкими мякотными
волокнами группы А, о, а также тепловые
и холодовые рецепторы с
немиелинизированными волокнами группы
С. Отдельные тепловые рецепторы с
мякотными волокнами группы А обнаружены
только в языке кошки (Dodt, Zotterman, 1952а). В
наружных кожных покровах их присутствие
не было установлено (Hensel, 1966). Общее
количество тепловых рецепторов,
идентифицированных электрофизиологическими
методами, крайне мало, что находится в
известном противоречии с возможностью
тонко ощущать действие тепла. Поэтому
иногда даже возникает вопрос: не является
ли ощущение тепла результатом уменьшения
или отсутствия холода.
О
неспецифических терморецепторах, т.
е. структурах, чувствительных как к
действию температуры, так и механических
раздражений, говорилось ранее (стр.
37). Можно только указать, что между
специфическими термо- и механорецепторами
имеется большое количество переходных
форм, реагирующих в различной степени
на оба вида раздражения.
Согласно
Хензелю (Hensel, 1966), рецептор, избирательно
реагирующий на холодовое раздражение
(рис. 17, 18), обладает следующими
отличительными особенностями: 1) частота
его разрядов возрастает при резком
охлаждении; 2) он не реагирует на внезапное
согревание, если исходная активность
рецептора отсутствовала, или же
затормаживает существующую фоновую
импульсацию; 3) сохраняет устойчивую
импульсацию с частотой, зависящей от
постоянной температуры; 4) не отвечает
на неболевое механическое раздражение,
а если и реагирует, то порог его
возбуждения много больше порогов для
большинства механорецепторов; 5)
обладает термической чувствительностью,
сравнимой с температурным чувством
у человека. Тепловой рецептор отвечает
при внезапных температурных изменениях
противоположным образом, а именно
увеличением частоты разрядов при
согревании и торможением активности
при охлаждении (рис. 18).
Общий
характер реакции терморецепторов на
действие температуры мало варьирует
от опыта к опыту и обнаруживает большое
сходство у самых разных видов животных.
В состоянии температурного равновесия,
т. е. при постоянной температуре,
46
Рис.
17. Ответы одиночного холодового волокна
руки человека при действии
термического
раздражения (Hensel, Boman, 1960).
Л
охлаждение с 34 до 28° G; Б
—
нагревание; В
—
охлаждение с 38 до 35°; Г
—
нагре-
нлнис; Д
—
охлаждение с 24 до 18°; Е—Ж
—
нагревание. Непрерывная
линия —
уровень
температуры кожи. Отметка
времени 0.2 сек,
терморецепторы
гомойотермных животных разряжаются с
некоторой стационарной частотой,
зависящей от абсолютной величины
температуры (рис. 19, Л). Постоянный разряд
одиночного волокна
Рис.
18. Импульсы теплового волокна chorda
tympani и холодового
волокна n. lingualis
(Dodt, Zotterman, 1952а).
Изменения
температуры от 23 до 38.5° С (А, В)
и от 23.8 до 44.8° (В, Г).
Сверху вниз: ответы
теплового волокна, ответы холодового
волокна, отметка действия температурного
*
раздражителя; цифры
слева —
температурная шкала; отметка времени
50 мсек.
Рис.
19. Изменение постоянного уровня разрядов
терморецепторов в зави-
симости от
температуры.
А
—
одиночное холодовое волокно — кружки,
одиночное тепловое волокно —
точки
(Zotterman,
1953); Б
—
разные холодовые волокна язычного
нерва кошки (Hensel, Zot-
terman, 1951). На А и Б
по оси абсцисс
—
температура, по
оси ординат —
число импуль-
сов в 1 сек.
имеет
максимум частоты от 2 до 15 импульсов в
1 сек. Этот максимум активности
наблюдается обычно у тепловых волокон
при температурах 38—43° С, а у холодовых
волокон между 15 и 34°. В отдельных случаях
максимум активности сдвигается. Так,
48
у
холодовых рецепторов кожи морды хомяка,
являющегося зим-
неспящим животным,
он находится около 4° С (Hensel, 1966).
Возможно,
что наличие у животных целого спектра
рецепторов,
обладающих различной
максимальной чувствительностью к
дей-
ствию температуры (рис. 19, -Б),
позволяет им более тонко обес-
печить
терморегуляторные рецепторные реакции.
Стационарные
разряды тепловых рецепторов
наблюдаются
между 20 и 50°, а стационарная
активность холодовых волокон
лежит
в диапазоне 10—41°. Ниже 10° холодовые
рецепторы и нерв-
ные волокна
гомойотермных животных блокируются.
Исключение
опять
же составляют термочув-
ствительные
структуры кожи хо-
мяка, сохраняющие
активность
в диапазоне от —5 до
+33О
(Hensel,
1966).
Наличие
стационарной актив-
ности терморецепторов
не поз-
Рис.
20. Графическое изображение из-
менения
импульсной активности оди-
ночного
холодового волокна (Hensel,
1953).
Вверху
—
постоянная активность волокна,
внизу
—
изменения частоты разрядов при
резких
падениях температуры. По
оси абс-
цисс —
температура (Т), по
оси ординат —
частота
импульсации (F).
воляет
использовать только этот критерий для
заключения о том, является ли изучаемое
нервное волокно холодовым или тепловым,
так как все они имеют положительный
температурный коэффициент ниже
своего максимума активности и
отрицательный выше его. Однако при
внезапных температурных изменениях
частота разряда меняется исключительно
в зависимости от функциональной
специализации рецептора, а не от
абсолютного колебания температуры.
Холодовой рецептор при охлаждении
реагирует временным возрастанием
импульсации, а при согревании ее
уменьшением или полным торможением
(рис. 20). Реакция же теплового рецептора
противоположна. После же установления
стационарного состояния активность
рецепторов оказывается на уровне,
соответствующем данной абсолютной
температуре. Поэтому-то терморецепторы
могут быть идентифицированы лишь по
их динамическим, а не статическим
реакциям. Изменения кожной температуры
на 0.2° начиная с нейтральной в районе
33° оказываются уже достаточными, чтобы
вызвать значительные изменения
импульсной активности холодовых или
тепловых волокон. Эти данные нахо-
4
Сенсорные системы
49
Таблица
1
Максимальная
статическая и динамическая температурная
чувствительность
спонтанно
работающих рецепторов (по: Hensel, 1966) |
Тип волокна |
На что реагирует |
Чувствительность в имп./сек. -QG |
|||
статическая |
динамическая |
|||||
положительная |
отрица тельная |
|||||
Кожа, лапа (кошка). . . |
А |
Давление, холод |
|
|
— 4 |
|
Кожа, лапа (кошка). . . |
G |
Холод |
+3 |
—0.7 |
-30 |
|
Кожа, лапа (кошка). . . |
С |
Тепло |
+8 |
—5 |
+33 |
|
Кожа, нос (кошка). . . |
А |
Холод |
|
|
—55 |
|
Язык (кошка) .... |
А |
» |
+1 |
—2.5 |
—30 |
|
Язык (кошка) .... |
А |
Тепло |
+0.3 |
—0.6 |
+ 6 |
|
Кожа, рука (человек) |
А |
Давление, холод |
|
|
— 5 |
|
Кожа, рука (человек) |
А |
Холод |
|
-0.6 |
—45 |
|
Лицевая ямка (грему |
|
|
|
|
|
|
чая змея) .... |
А |
Тепло |
|
|
+2000 |
|
Ампула Лоренцини |
|
|
|
|
|
|
(акула) |
А |
Давление, холод |
+1.4 |
—7 |
—90 |
дятся
в хорошем соответствии с порогами
температурного чувства человека.
Реакцию
рецепторов на действие температуры
можно выразить в количественных
величинах (имп./сек. ‘°C). Из табл. 1, в
которой представлены максимальные
реакции спонтанно работающих рецепторов,
видно, что динамическая чувствительность
специфических терморецепторов раз
в 10 выше, чем неспецифических,
механо-холодовых. Для сравнения в
таблице приведены также данные,
характеризующие деятельность
терморецепторов на голове гремучей
змеи, которые обладают исключительно
высокой чувствительностью, а также
рецепторов ампул Лоренцини акул.
Из
психофизических экспериментов известно
явление парадоксального ощущения
холода, т. е. ощущения холода при действии
температуры выше 45° С. Анализ этого
феномена в электрофизиологических
опытах показал, что действительно в
холодовых волокнах при действии
высоких температур наблюдается появление
импульсной активности (Dodt, Zotterman, 1952b).
Это дает вторичный подъем кривой
зависимости частоты разрядов от
температуры (рис. 19, А). Подъем активности
наблюдается вплоть до температуры
около 50°, выше которых рецепторы уже
повреждаются. При высоких температурах
(порядка 47—48°) начинают возбуждаться
и болевые волокна. Этим обстоятельством
можно объяснить необычную остроту
парадоксального ощущения холода.
50
Другой
феномен парадоксального разряда был
описан для тепловых рецепторов при их
резком (более чем на 8°) охлаждении (рис.
18). Однако бесспорных доказательств
существования парадоксального
теплового ощущения, сравнимого с
описанным выше феноменом парадоксального
чувства холода, нет. Это, по-видимому,
обусловлено тем, что наряду с тепловыми
рецепторами при охлаждении возбуждаются
и более многочисленные холодовые
терморецепторы.
Как
показывают психофизические эксперименты,
способность ощущать температуру зависит
от трех факторов: 1) абсолютной внутрикожной
температуры; 2) скорости изменения
внутрикожной температуры и 3)
раздражаемой области кожи. Из
электрофизиологических опытов также
следует, что общее количество импульсов
в одиночных термочувствительных
волокнах определяется этими же
факторами, т. е. результаты наблюдений,
проведенных с помощью различных
методов, совпадают (Zotter- шап, 1959а). Вместе
с тем есть основания полагать, что
центральный порог ощущения холода
является более высоким, чем порог
возбуждения терморецепторов. А это
означает, что часть афферентной
импульсации является подпороговой для
центральных образований.
В
настоящее время исследователи пришли
к заключению, что адекватным раздражением
для терморецепторов служит не временной
или пространственный температурный
градиент, как это полагали ранее, а
абсолютное
значение температуры
(Zotterman, 1959а; Hensel, 1966). Изменения температуры
хотя и оцениваются терморецепторами,
но не являются обязательными условиями
их возбуждения, о чем можно судить по
наличию стационарной активности в
периоды полного температурного
равновесия между рецепторными структурами
и окружающей средой. Отсюда следует,
что активность рецепторов не определяется
каким-либо обменом термической энергии,
и поэтому невозможно выразить пороги
возбуждения терморецепторов в
энергетических единицах. Механизм
деятельности терморецепторов практически
совершенно не известен, и в литературе
имеется только несколько весьма
формальных моделей, которыми пытаются
объяснить явления, протекающие в них
при действии адекватных стимулов. Так,
по мнению ряда исследователей (Zotterman,
1959а; Hensel, 1966), эффект действия температуры
может быть удовлетворительно
объяснен, если предположить, что в
терморецепторе протекает одновременно
два температурозависимых и
взаимодействующих процесса:
возбудительный и тормозной. Соотношение
между ними и определяет частоту
импульсной активности рецептора
при данной температуре.
Есть
основания считать, что последовательность
явлений, протекающих в терморецепторах,
принципиально такая же, как и в других
сенсорных структурах. Роль вспомогательных
4*
51
структур
у большинства терморецепторов,
по-видимому, относительноневелика,
так как термическая проводимость тканей
обычно достаточно высока. Правда, в
отдельных случаях, как например в
терморецепторном органе ямкоголовых
змей, вспомогательные структуры могут
обеспечить направленную чувствительность
рецепторного аппарата (Bullock, Diecke, 1956).
Несомненно,
что наиболее важным звеном при восприятии
терморецепторами адекватных стимулов
являются процессы, связанные с
возникновением генераторного потенциала.
Указания на существование последнего
имеются в работах ряда авторов (Murray,
1962; Минут-Сорохтина, 1967, 1968). Природа
процессов, обусловливающих появление
генераторного потенциала в терморецепторах,
совершенно не ясна. Возможно, что ее
следует искать среди общих свойств
нервных клеток, которые реагируют на
действие температуры изменениями
потенциала (Murray, 1962, 1966). В терморецепторах
в отличие от большинства других
рецепторных аппаратов адекватный
стимул может непосредственно влиять
на процессы возникновения импульсной
активности, так как под влиянием
изменения температуры меняются и
свойства регенеративных структур,
ответственных за возникновение пиковых
потенциалов. Это обстоятельство
затрудняет расшифровку процессов,
протекающих в терморецепторах.
РЕЦЕПЦИЯ
БОЛЕВЫХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ
Боль
играет исключительно важную роль в
жизни организмов. Однако несмотря на
интенсивные исследования она в силу
своей сложности продолжает оставаться
одной из наименее изученных проблем
сенсорной физиологии. Например, даже
сегодня затруднительно сказать, какое
же раздражение следует считать адекватно
вызывающим болевое ощущение и существуют
ли специфические болевые рецепторы.
По
вопросу о специфичности структур,
воспринимающих болевое раздражение,
в литературе существуют две основные
точки зрения (подробнее см.: Андреева,
1949; Sweet, 1959; Zotterman, 1959b, 1962; Weddell, 1962;
Дзидзишвили, 1965; Hensel, 1966). Согласно одной
из них (Frey, 1914, 1922 и др.), ноцицептивное
воздействие активирует специфические
болевые рецепторы, к которым следует
отнести свободные нервные окончания.
Порог их возбуждения довольно высок,
так как ощущение боли возникает лишь
при достаточно большой интенсивности
раздражения. Хотя чувство боли может
появляться при действии самых разных
воздействий (температурных, механических,
химических, электрических), нельзя
исключить предположения о том, что
одиночные болевые рецепторы обладают
известной специфичностью, активируясь
под действием лишь определенного вида
раздражения (см. ниже).
52
Согласно
другой гипотезе (Goldscheider, 1920 и др.),
специфических болевых рецепторов
не существует. Боль же является
результатом центральных суммационных
процессов, возникающих при интенсивном
раздражении обычных кожных рецепторов.
Каждая
из этих гипотез имеет свои достоинства
и недостатки, и отдать какой-либо из
них предпочтение сейчас затруднительно.
В литературе имеют хождение и различные
модификации указанных точек зрения.
Электрофизиологическое
изучение действия болевых раздражителей
было предпринято еще в первых работах
Эдриана (Adrian, 1926, 1932). Он показал, что
при болевых раздражениях кожи в
афферентных волокнах можно зарегистрировать
низкоамплитудные потенциалы,
отличающиеся от потенциалов действия,
вызванных действием обычных механических
стимулов. В дальнейшем эти данные были
подтверждены другими исследователями
(Zotterman, 1939, 1959b, и др.), и было показано,
что при ноцицептивных воздействиях
небольшие импульсы возникают в
мякотных волокнах группы А, % (скорость
проведения 20—30 м/сек., диаметр 3.5—6мкм),А,
о2(8—17
м/сек., 1.5—3 мкм) и в немиелинизированных
волокнах группы С (0.5—2 м/сек., менее 1.5
мкм). В опытах на интактных одиночных
мякотных волокнах при прямом измерении
было установлено, что ноцицептивные
волокна имеют диаметр 3—11 мкм и
иннервируют рецептивные поля размером
от 2 до 50 мм2
(Maruhashi et al., 1952).
Сопоставление
ноцицептивных волокон с механо- и
термочувствительными волокнами
показало существование между ними ряда
различий. Так, при действии болевых
температурных стимулов (нагревание
языка от 30 до 54° С) оказалось, что
спонтанная активность механорецепторов
тормозится (Dodt, 1954). Специфические же
тепловые волокна, возбуждавшиеся при
повышении температуры, адаптировались
значительно быстрее, чем ноцицептивные
структуры.3
Только холодовые волокна, отвечавшие
«парадоксальным» разрядом, имели
адаптационную кривую, похожую на
ход изменения импульсной активности
в ноцицептивных волокнах (рис. 21).
Пороговой для появления ноцицептивных
А, а-импульсов при нагревании была
температура выше 45° С, что хорошо
соответствует болевому тепловому
ощущению у человека.
В
весьма тонких и точных экспериментах
на одиночных волокнах группы С было
показано, что многие волокна
преимущественно реагируют на
чрезмерные раздражения и поэтому могут
рассматриваться как ноцицептивные
(рис. 22). При этом довольно многочисленная
группа ноцицептивных С-волокон обладала
и оп-
3
Следует отметить, что болевое ощущение
в отличие от большинства других
видов ощущений может не изменять своей
интенсивности в течение чрезвычайно
большого отрезка времени, т. е. феномен
адаптации при болевых раздражениях
может практически отсутствовать.
53
Частота
импульсаи,ии
Время
Рис.
21. Схема изменения во вре-
мени
импульсации болевого, холо-
дового
и теплового волокон
п. lingual is кошки
при действии
болевого температурного
раздра-
жения (Dodt, 1954).
По
оси абсцисс —
время, по
оси орди-
нат —
частота импульсации. Стрел-
кой
обозначено резкое повышение тем-
пературы.
Рис.
22. Импульсы одиночного ноцицептивного
С-волокна,
возникающие при действии высокой
тем-
пературы (Iggo, 1959).
Низкоамплитудные
разряды — ответы механорецептора,
возбуждаемого прикосновением термо
да. Ноцицептивный температурочувствительный
рецептор, дающий высокоамплитудные
разряды, не чувствителен к действию
механического раздражения. Сверху
—
время в сек. Цифры
слева — величина
температуры в град.
ределенной
специфичностью, т. е. реагировала
избирательно либо на сильное механическое,
либо на сильное температурное воздействие
(Iggo, 1959, 1962).
Среди
факторов, вызывающих боль, особое место
занимают химические агенты, так как
возможно, что именно химические вещества,
выделяющиеся из клеток при их повреждении,
и являются истинной причиной,
действующей на периферические нервные
структуры. Эту гипотезу разделяют
многие исследователи (см.: Дзидзишвили,
1965; Sinclair, 1967).
Многие
вещества вызывают появление боли, если
их наносить на лишенную кожных
покровов поверхность или же вводить
Вторичная
боль
Первичная Нормальная
кожа
боль и
а
/
ГУ х
Кожа
с повышенной
I /
/1 болевой
чувствитель-
I I/
I ностью
II/
I s.
□hogf:
I I 1 | I _j—
| 1 2 3 Ч 5 боен.
Укол иглой Время
Рис. 23. Изменение болевого ощущения во времени (Bigelow et al., 1945).
Первичная боль возникает при уколе иглой на глубину 0.25— 0.5 мм; вторичная боль — при глубине укола 0.5—1.0 мм. Момент укола отмечен стрелкой. По оси абсцисс — время в сек. Непрерывная линия — нормальная кожа, прерывистая — с по- вышенной болевой чувствительностью.
внутрь кожи (Keel, Armstrong, 1964; Hensel, 1966). Наибольший интерес, естественно, представляют те из них, которые могут выделяться из клеток при их разрушении (гистамин, ацетилхолин, серотонин, ионы калия и др.). Однако недавно весьма тщательное изучение различных веществ, способных вызвать боль, показало, что только pH является тем фактором, который сохраняет свое ноцицептивное действие в концентрациях, встречающихся в реальной жизни (Lindahl, 1961). Отсюда возникает предположение о том, что в основе действия различных болевых раздражителей может лежать изменение концентрации водородных ионов, которое и вызывает возбуждение рецепторов.
Интересной особенностью действия болевых раздражителей является феномен двойной боли. Это явление, часто наблюдаемое при действии кратких ноцицептивных воздействий, заключается в том, что после первичного, четкого болевого ощущения, через небольшой, но отчетливый промежуток времени возникает вторичное, неопределенное «жгучее» чувство боли (Zotterman, 1933). При гипералгезии длительность и интенсивность «вторичной»
55
боли
возрастают (рис. 23). Ишемия нервного
ствола приводит вначале (через 12—18
мин.) к исчезновению «первичной» боли,
а затем (через 40—45 мин.) «вторичной»
боли (Marshall, 1953).
Явление
двойной боли обусловлено вовлечением
в процесс возбуждения различных групп
волокон с различной скоростью проведения.
Поэтому чем дальше от головного мозга
находится раздражаемая точка кожи, тем
больше интервал между первичным и
вторичным ощущением боли. Можно полагать,
что «первичная» боль связана с активацией
А, а волокон, а «вторичная» — волокон
группы С (Zotterman, 1959b; Sweet, 1959).
Центральные
процессы играют исключительно важную
роль в явлениях восприятия болевых
раздражителей. Однако рассмотрение
их выходит за рамки данного обзора
(см.: Sweet, 1959; Hensel, 1966).