Нервный центр и его свойства

Нервный центр – это совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции определенной функции. Любой нервный центр состоит из ядра и периферии. Ядерная часть нервного центра представляет собой функциональное объединение нейронов, в которое поступает основная информация от афферентных путей. Повреждение этого участка нервного центра приводит к повреждению или существенному нарушению осуществления данной функции. Периферическая часть нервного центра получает небольшую порцию афферентной информации, и её повреждение вызывает ограничение или уменьшение объёма выполняемой функции (рис. 10.4).

Рис. 10.4. Схема общего строения нервного центра

Функционирование ЦНС осуществляется благодаря деятельности значительного числа нервных центров, представляющих собой ансамбли нервных клеток, объединённых с помощью синаптических контактов и отличающихся огромным разнообразием и сложностью внутренних и внешних связей.

В нервных центрах выделяют следующие иерархические отделы: рабочие, регуляторные и исполнительные (рис. 10.5).

Рабочий отдел нервного центра – это отдел, ответственный за осуществление данной функции. Например, рабочий отдел дыхательного центра представлен центрами вдоха, выдоха и пневпотаксиса, расположенными в продолговатом мозге и варолиевом мосту, нарушение этого отдела вызывает остановку дыхания.

Регуляторный отдел нервного центра – это центр, расположенный в коре больших полушарий мозга и регулирующий активность рабочего отдела нервного центра. В свою очередь, активность регуляторного отдела нервного центра зависит от состояния рабочего отдела, который получает афферентную информацию, и от внешних стимулов среды. Так, регуляторный отдел дыхательного центра расположен в лобной доле коры больших полушарий и позволяет произвольно регулировать лёгочную вентиляцию (глубину и частоту дыхания). Однако эта произвольная регуляция небезгранична и зависит от функциональной активности рабочего отдела, афферентной импульсации, отражающей состояние внутренней среды (в данном случае рН крови, концентрации углекислого газа и кислорода в крови).

Рис. 10.5. Схема иерархического подчинения разных отделов нервных центров.

Исполнительный отдел нервного центра – это двигательный центр, расположенный в спинном мозге и передающий информацию от рабочего отдела нервного центра к рабочим органам. Исполнительный отдел дыхательного нервного центра расположен в передних рогах грудного отдела спинного мозга и транслирует приказы рабочего центра к дыхательным мышцам.

С другой стороны, одни и те же нейроны головного и спинного мозга могут участвовать в регуляции разных функций. Например, клетки центра глотания участвуют в регуляции не только акта глотания, но и акта рвоты. Этот центр обеспечивает все последовательные стадии акта глотания: движение мышц языка, сокращение мышц мягкого нёба и его поднятия, последующее сокращение мышц глотки и пищевода при прохождении пищевого комка. Эти же нервные клетки обеспечиваю сокращение мышц мягкого нёба и его поднятие во время акта рвоты. Следовательно, одни и те же нервные клетки входят и в центр глотания, и в центр рвоты.

Свойства нервных центров зависят от их строения и механизмов передачи возбуждения в синапсах. Выделяются следующие свойства нервных центров.

1. Одностороннее проведение возбуждение в нервном центре. Возбуждение в ЦНС проводится в одном направлении с аксона на дендрит или тело клетки следующего нейрона. В основе этого свойства лежат особенности морфологической связи между нейронами.

Одностороннее проведение возбуждения зависит от строения синапса и гуморальной природы передачи в нём импульса: медиатор, осуществляющий передачу возбуждения, выделяется только в пресинаптическом окончании, а рецепторы, воспринимающие медиатор, расположены на постсинаптической мембране.

2. Замедление проведения возбуждения (центральная задержка). В системе рефлекторной дуги медленнее всего проводится возбуждение в синапсах ЦНС. В связи с этим центральное время рефлекса зависит от количества вставочных нейронов.

Чем сложнее рефлекторная реакция, тем больше центральное время рефлекса. Его величина связана со сравнительно медленным проведением возбуждения через последовательно включенные синапсы. Замедление проведения возбуждения создается вследствие относительной длительности осуществляющихся в синапсах процессах: выделение медиатора через пресинаптическую мембрану, его диффузия через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны, возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала и его переход в потенциал действия.

3. Трансформация ритма возбуждения. Нервные центры способны изменять ритм поступающих к ним импульсов. Они могут на одиночные раздражители отвечать серией импульсов или на раздражители небольшой частоты – возникновением более частых потенциалов действия. В результате ЦНС посылает к рабочему органу количество импульсов, относительно независимые от частоты раздражений.

Это связано с тем, что нейрон является изолированной единицей нервной системы, к нему в каждый момент приходит множество раздражений. Под их влиянием происходит изменение мембранного потенциала клетки. Если создается небольшая, но продолжительная деполяризация (длительный возбуждающий постсинаптический потенциал), то при этом один стимул вызывает серию импульсов (рис. 10.6).

Рис. 10.6. Схема трансформации ритма возбуждения

4. Последействие – это способность сохранять возбуждение после окончания действия раздражителя, т.е. афферентных импульсов нет, а эфферентные продолжают действовать ещё некоторое время.

Последействие объясняется наличием следовой деполяризации. Если следовая деполяризация длительна, то на её фоне в течение нескольких миллисекунд могут возникать потенциалы действия (ритмическая активность нейрона), вследствие чего сохраняется ответная реакция. Но это дает сравнительно короткий эффект последействия. Более длительное последействие связано с наличием кольцевых связей между нейронами. В них возбуждение как бы само себя поддерживает, возвращаясь по коллатералям аксонам к первоначально возбужденному нейрону (рис. 10.7).

Рис. 10.7. Схема кольцевых связей в нервном центре (по Лоренто де Но). Стрелками показано направление движения импульсов: 1 — афферентный путь, 2—промежуточные нейроны, 3 — эфферентный нейрон, 4 — эфферентный путь, 5 — возвратная ветвь аксона.

5. Облегчение проведения или проторение пути. Установлено, что после возбуждения, возникшего в ответ на ритмическое раздражение, следующий стимул вызывает больший эффект или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Это явление получило название облегчения.

Рис. 10.8. Схема, иллюстрирующая свойство нервного центра – облегчение проведения

Его можно объяснить тем, что при первых стимулах ритмического раздражителя происходит перемещение пузырьков медиатора ближе к пресинаптической мембране и при последующем раздражении медиатор быстрее выделяется в синаптическую щель. Это, в свою очередь, приводит к тому, что вследствие суммации возбуждающего постсинаптического потенциала быстрее достигается критический уровень деполяризации и возникает распространяющийся потенциал действия (рис. 10.8).

6. Суммация. Суммация впервые была описана И.М. Сеченовым в 1863 г. и заключается в том, что слабые по силе раздражители не вызывающие видимой реакции, при частом повторении могут суммироваться, создавать надпороговую силу и вызывать эффект возбуждения. Различают два вида суммации: последовательную и пространственную.

Последовательная суммация в синапсах возникает в том случае, когда по одному и тому же афферентному пути к центрам поступает несколько подпороговых импульсов. В результате суммации местного возбуждения, вызванного каждым подпороговым стимулом, возникает ответная реакция.

Пространственная суммация заключается в появлении рефлекторной реакции в ответ на два или несколько подпороговых стимулов, приходящих в нервный центр по разным афферентным путям (рис. 10.9).

Пространственную суммацию, как и последовательную, можно объяснить тем, что при подпороговом раздражении, пришедшем по одному афферентному пути, выделяется недостаточное количество медиатора для того, чтобы вызвать деполяризацию мембраны до критического уровня. Если же импульсы приходят одновременно несколькими афферентными путями к одному и тому же нейрону, в синапсах выделяется достаточное количество медиатора, необходимое для пороговой деполяризации и возникновения потенциала действия.

Рис. 10.9. Свойство нервного центра – суммация временная (А) и