- •Электронное оглавление
- •Глава I. ИСТОРИЯ, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность
- •§ 2. Предпосылки возникновения учения И.П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельности
- •§ 3. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности
- •Рис. 1. Экспериментальная установка по выработке классических условных слюнных рефлексов (по Э.А.Асратяну, 1974).
- •Рис. 2. Экспериментальная процедура обучения животного и пример регистрации одновременной нейронной активности
- •Рис. 3. Приемы анализа нейронной и суммарной активности мозга
- •Глава II ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ПРИНЦИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. Основы теории рефлекторной деятельности
- •Глава III. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА
- •§ 1. Сенсорные системы (анализаторы) мозга
- •Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга.
- •§ 2. Модулирующие системы мозга
- •§ 3. Основы функциональной организации двигательных систем мозга
- •§ 4. Концепция нейронной организации рефлекторной дуги
- •Рис. 5. Концептуальная модель организации рефлекторной дуги (по E.H. Соколову, 1986):
- •Глава IV. ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА
- •§ 1. Безусловные рефлексы и их классификация
- •Рис. 6. Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987).
- •§ 2. Особенности организации безусловного рефлекса (инстинкта)
- •Рис. 7. Схема организации инстинктивного поведения:
- •§ 3. Концепция драйва и драйв-рефлексы
- •Рис. 8. Электроэнцефалографические корреляты поискового пищевого поведения котенка (по К.В. Шулейкиной, 1987).
- •Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (по A.B. Вальдману, ММ. Козловской, 1973)
- •Глава V. ОБУЧЕНИЕ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
- •§ 1. Привыкание как стимул-зависимое обучение
- •Рис. 10. Схема угашения реакции на применение тест-стимула (серии А и Б) и ее восстановление после постороннего стимула (ЭС)
- •§ 2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение
- •Рис. 13. Кошка во время выполнения инструментальной реакции
- •Рис. 15. Соотношение во времени между членами комплексов сложных условных раздражителей.
- •§ 3. Динамика условнорефлекторной деятельности
- •Рис. 16. Временная корреляция биопотенциалов точек коры головного мозга человека в процессе умственной деятельности (по М.Н. Ливанову, Т.П. Хризман, 1976 ).
- •Рис. 17. Динамика синхронизации волн электрокортикограммы кролика в процессе выработки условного рефлекса (по M Л. Ливанову, 1972).
- •Глава VI. МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
- •§ 1. Функциональные основы замыкания временной связи
- •Рис. 18. Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л.Асратяну, 1974).
- •Рис. 19. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.Л.Асратяну, 1970).
- •§ 2. Доминанта и условный рефлекс
- •Рис. 20. Схема взаимодействия доминанты (пунктирная линия) и условного рефлекса (сплошная линия) (по П.В. Симонову, 1987).
- •Рис. 21. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе реализации поведенческого акта (по П. В. Симонову, 1987).
- •Глава VII. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
- •§ 1. Временная организация памяти
- •Рис. 22. Схема уровней памяти (по ГЛ. Вартапяну, М.И. Лохову, 1986)
- •§ 2. Структурно-функциональные основы памяти и обучения
- •§ 3. Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти
- •Рис. 23. Основные виды гипотетических модифицирующихся синапсов.
- •Рис. 24. Схема развития пресинаптического ассоциативного обучения в дуге пассивно-оборонительного поведения
- •Рис. 25. Схема развития посттетанической потенциации (по Т.Н. Греченко, E.H. Соколову, 1987).
- •Глава VIII. СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА
- •§ 1. Функциональная система
- •Рас. 27. Электромиограмма при движении аксолотля от двух противоположных пунктов туловища в области прикрепления левой (1) и правой (2) конечностей.
- •§ 2. Стадии поведенческого акта
- •Рис. 28. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину, 1970).
- •§ 3. Поведение в вероятностной среде
- •Рис. 29. Зависимость активности нейрона лобной коры от уровня пищевой мотивации (по A.C. Батуеву, 1986).
- •Рис. 30. Пачечный тип активности нейрона, характерный для голодного кролика (1 ), после насыщения животного сменяется частыми, равномерно следующими одиночными спайками (2).
- •Глава IX. ПОТРЕБНОСТИ
- •§ 1. Детерминанты потребностей
- •§ 2. Классификация потребностей
- •§ 3. Потребности и воспитание
- •Глава X. МОТИВАЦИЯ
- •§ 1. Биологическая мотивация
- •Рис. 31. Типичное изменение электрической активности ретикулярной формации и других структур мозга кролика, соответствующее пищевому возбуждению.
- •Рис. 32. Введение аминазина блокирует тета-ритм, вызванный оборонительным мотивационным возбуждением
- •§ 2. Общие свойства различных видов мотивации
- •§ 3. Мотивация как доминанта
- •§ 4. Нейроанатомия мотивации
- •Рис. 33. Реакция нейрона «агрессии» в центральном сером веществе;
- •Рис. 34. Реципрокные отношения мультинейронной активности ретикулярной формации и преоптической области гипоталамуса в различных фазах цикла «бодрствование— сон».
- •§ 5. Нейрохимия мотивации
- •Рис. 35. Регуляция пищевого мотивационного возбуждения на молекулярном уровне.
- •Глава XI. ЭМОЦИИ
- •§ 1. Функции эмоций
- •Рис. 36. КГР как выражение эмоциональной активации в структуре мыслительной деятельности.
- •§ 2. Физиологическое выражение эмоций
- •§ 3. Нейроанатомия эмоций
- •Рис. 37. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937)
- •Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян
- •§ 4. Нейрохимия эмоций
- •Глава XII. ДВИЖЕНИЕ
- •§ 1. Механизмы управления движением
- •Рис. 39. Генератор локомоторного ритма у таракана
- •§ 2. Механизмы инициации движения
- •Рис. 40. Схема инициации двигательного акта «эмоциональными и когнитивными» процессами (по Г. Могенсону, 1977 )
- •Глава XIII. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ
- •§ 1. Функциональное состояние в структуре поведения
- •Рис. 41. Соотношения уровней рекулярной активации, форм инстинктивного поведения и субъективных переживаний.
- •Рис. 42. Зависимость между функциональным состоянием, уровнем бодрствования, инстинктивным поведением
- •§ 2. Нейроанатомия функциональных состояний
- •Рис. 43. Схема ствола мозга кошки, показывающая места перерезки при создании препаратов encéphale isolé и cerveau isolé
- •Рис. 44. Сравнение ЭЭГ и величины зрачка у препаратов encéphale isolé и cerveau isolé
- •§ 3. Физиологические индикаторы функциональных состояний
- •Рис. 45. ЭЭГ бодрствующего человека при восьми отведениях с поверхности черепа.
- •§ 4. Гетерогенность модулирующей системы мозга
- •Рис. 46. ЭЭГ бодрствования и электроэнцефалографические стадии сна у человека.
- •Рис. 47. Бодрствование, легкий сон и парадоксальный сон у кошки.
- •Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека.
- •Рис. 49. Изменение соотношения длительности бодрствования (Б), медленного сна (MC) и парадоксального сна (ПС) с возрастом у человека (по Р. Томпсону, 1975)
- •Рис. 50. Основные пути действия стрессора — триада стресса (по Г. Селье, 1982)
- •Рис. 51. Схема развития стресс-реакции (по ГЛ. Кассилю, 1975)
- •Рис. 52. Соотношение экскреции эрго- и трофотропных механизмов при кратковременных (А) и длительных физических нагрузках (Б);
- •Глава XIV. ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
- •§ 1. Слово как сигнал сигналов
- •§ 2. Речь и ее функции
- •§ 3. Развитие речи у ребенка
- •§ 4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем
- •Рис. 53. Семантическое поле оборонительной и ориентировочной реакции.
- •§ 5. Речевые функции полушарий
- •§ 6. Мозг и сознание
- •Рис. 55. ВП на неосознаваемые стимулы.
- •Рис. 56. Одновременное предъявление различных стимулов правому и левому полушариям больного СП. с «расщепленным мозгом».
- •Глава XV. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
- •§ 1. Донервные теории индивидуальности
- •Рис. 57. Четыре типа реагирования на одну и ту же ситуацию в зависимости от темперамента (по X. Битструпу, 1968)
- •§ 2. Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности
- •Рис. 58. Два варианта (А, Б ) расположения цитоархитектонических полей коры мозга человека. Наружные поверхности (по С.А. Саркисову, 1964)
- •§ 3. Свойства нервной системы и их измерения
- •§ 4. Темперамент в структуре индивидуальности
- •Рис. 59. Сходство частотных спектров фоновой ЗЭГ у бодрствующего человека, зарегистрированной в разные дни.
- •Рис. 60. Схема соотношений природного и социального в структуре индивидуальности и личности (по Э.Л. Голубевой, 1986)
- •ЗАКЛЮЧЕНИЕ
- •ЛИТЕРАТУРА
- •Оглавление
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
Рис. 12. Угашение реакций нейронов гиппокампа, отвечающих возбуждением (А- тип) и торможением (Т-тип) на стимулы (1-е и 9-е применения света). Представлена схема нейронной сети, обеспечивающая избирательное «привыкание» к стимулу (по
E.H. Соколову, 1970)
126
храня «конфигурацию сигнала», является «нервной моделью стимула» [38; 39].
Таким образом, привыкание (состояние невнимания) носит избирательный характер. Изменение параметров «старого» стимула приводит к возобновлению реакции (состояния внимания) по признаку «новизны». Однако всякая «новизна» — это качество относительное, выступающее по сравнению лишь с каким-то стабильным фоном. При этом раздражитель, являющийся «старым» в одних условиях, может вызвать эффект «новизны», если перенести его в другую, в целом также привычную обстановку, в которой данный объект ранее не появлялся. Отсюда следует, что всякая «новизна» существует только на фоне тех устойчивых следов, которые хранятся в системе памяти нейронов.
Специфической особенностью ориентировочной реакции является то, что она обладает большой подвижностью и лабильностью, т. е. легко вспыхивает и столь же легко угасает, когда она себя исчерпала. Наличие подвижного и лабильного механизма привыкания, выработка условнорефлекторного бездействия в связи с отсутствием у раздражителя сигнального значения биологически оправданы. Иначе говоря, ориентировочный рефлекс уподоблен безусловным рефлексам, но в отличие от них протекает как типичный условный рефлекс. E.H. Соколов же рассматривает привыкание как универсальную форму простейшего отрицательного условного рефлекса, в котором условным сигналом может быть любой раздражитель, а безусловным — биологическая безразличность (подкреплением в этом случае выступает внутреннее состояние, которое соответствует отсутствию раздражителя) [38].
Таким образом, ориентировочная реакция является результатом активности весьма сложной функциональной системы, видоизменяющей деятельность
127
многих других функциональных систем организма. Биологическое значение механизма ориентировочного рефлекса нельзя свести лишь к обострению восприятия, к узнаванию потенциально опасных раздражителей Очевидна роль этой реакции в формировании любых проявлений приспособительной деятельности организма, индивидуального опыта, научения.
§ 2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение
Условные рефлексы составляют определенный фонд «знаний», индивидуального опыта животных и человека. Они формируются (накапливаются) при определенных условиях индивидуальной жизни организма и исчезают при отсутствии соответствующих условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления. Результаты условнорефлекторного научения часто
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
включаются в качестве скрытых, едва заметных компонентов в сложные поведенческие акты. Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные. Это два вида поведенческих реакций, которые описывают как условнорефлекторное поведение и оперантное поведение (Б. Скиннер) или классическое и инструментальное обусловливание (Э.Р. Хилгард),
или условные рефлексы. I и II типов (Ю. Конорский).
В случае выработки классического условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет. В период упрочения ассоциативной связи между условным стимулом и безусловным подкреплением проба изолированно-
128
го действия условного стимула вызывает условную реакцию. Условный ответ полностью или частично имитирует безусловную реакцию.
Впавловской школе индикатором формирования и функционирования условного рефлекса служила, как известно, величина секреции околоушной слюнной железы собаки. После нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, например звука и пищи, изолированное предъявление условного раздражителя (звука) вызывало слюноотделение. В процедуре сочетания условного и безусловного раздражителей безусловный раздражитель (пища) выступает в роли подкрепления. Если условный раздражитель повторно применять без подкрепления, наблюдается угашение, т.е. условнорефлекторный ответ постепенно уменьшается и в конечном итоге прекращается. Однако после перерыва вновь восстанавливается, но без подкрепления быстро угасает.
Основным признаком условного рефлекса является то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойственной ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную. Сигнал изменяет свое действие под влиянием последующего значащего для организма эффекта. Сигнал приобретает значение этого эффекта. Такое обучение E.H. Соколов назвал эффект-зависимым [38].
Винструментальных условных рефлексах значительную роль выполняет внутренняя активность животного. По определению Ю. Конорского, «...инструментальные условные рефлексы — это рефлексы, в которых в ответ на данный раздражитель производится движение, выполняя которое животное либо обеспечивает себя привлекающим безусловным раздражением... либо избегает отвергаемого раздражения» [14, с. 308]. Согласно Э.А. Асратяну, инструментальные рефлексы — это рефлексы, в которых непременным
129
условием является осуществление тех или иных двигательных реакций (как для получения вознаграждения, так и для избавления от болевого стимула), где движение всегда имеет сигнальное значение. Из определений следует, что инструментальный рефлекс характеризуется активным поведением животного, направленным на получение биологически полезного результата. Этот полезный результат и является подкреплением в инструментальных рефлексах. При этом выработка инструментальных рефлексов происходит по «закону эффекта» Э. Торндайка. Классификация условных рефлексов. Часто условные рефлексы обозначают по названию безусловных рефлексов, на основе которых они выработаны: пищевой, оборонительный, ориентировочный и т. п.
По афферентному звену рефлекторной дуги, в частности по рецепторному признаку, выделяют две большие группы условных рефлексов: экстероцептивные и интероцептивные. Иногда выделяется как отдельная группа проприоцептивные условные рефлексы.
Среди экстероцептивных условных рефлексов в соответствии с модальностью условного раздражителя выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные. Экстероцептивные условные рефлексы могут быть выработаны на вид предметов, отношение между ними по величине, форме, цвету; на силу, высоту и тембр звука; на различные запахи и вкусовые раздражения; на механические и температурные раздражения кожи и т. д. Экстероцептивные условные рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому они образуются относительно быстро. Так, например, у собак для этого необходимо примерно 5...20 сочетаний экстероцептивного условного раздражителя с безусловным рефлексом. При подкреплении,
130
совпадающем с актуализированной потребностью такие условные рефлексы быстро
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
специализируются и укрепляются.
Интероцептивные условные рефлексы образуются при сочетании раздражения рецепторов внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Соответственно наличию разных типов интероцепторов (механорецепторов, хеморецепторов, осморецепторов и рецепторов объема) вырабатываются условные рефлексы при механическом раздражении внутренних органов, увеличении в них давления, изменении химизма крови, осмотического давления, температуры и т. д. Например, сочетание возбуждения рецепторов желудка (при наполнении желудка водой или раздувании его специальным баллончиком) с электрическим раздражением лапы собаки приводит к образованию интероцептивного условного рефлекса, когда в ответ на наполнение желудка животное реагирует оборонительной реакцией (движением конечности). Интероцептивные условные рефлексы образуются медленнее экстероцептивных, для их укрепления необходимо примерно 50... 150 сочетаний условного и безусловного раздражителей. Интероцепторы всех типов выполняют две основные функции: во-первых, они составляют афферентное звено специальных вегетативных рефлексов (организуемых относительно автономными функциональными системами), играющими важную роль в поддержании гомеостаза в организме; во-вторых, посылая информацию о состоянии внутренних органов, они влияют на состояние центральной нервной системы и оказывают воздействие на высшую нервную деятельность. У человека интероцептивная импульсация остается в сфере бессознательного, однако часть ее осознается, например, связанная с голодом, жаждой и др. Условнорефлекторная реакция на интероцептивный раздражитель более
131
диффузная и генерализованная, чем на экстероцептивный раздражитель.
Интероцептивные и экстероцептивные условные рефлексы находятся в тесной взаимосвязи. Соотношение рефлексов на внешние раздражители и раздражители внутренней среды (вегетативные рефлексы) может меняться. Они могут усиливать и ослаблять друг друга в зависимости от условий окружающей среды и внутренних потребностей организма. При исследовании взаимоотношений этих рефлексов необходимо учитывать силу условных и безусловных раздражителей: при специально подобранных раздражителях можно наблюдать преобладание более сильного рефлекса.
По эфферентному звену рефлекторной дуги, в частности по эффектору, на котором проявляются рефлексы, выделяют две группы условных рефлексов: вегетативные и двигательные, инструментальные.
К вегетативным условным рефлексам относятся классический слюноотделительный условный рефлекс, а также целый ряд двигательно-вегетативных рефлексов — сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т. п. Отдельные вегетативные условные рефлексы могут вырабатываться достаточно легко. Например, если сочетать звук метронома с вдыханием собакой смеси воздуха с повышенным содержанием углекислого газа (до 7-8% ), то после нескольких таких сочетаний один лишь звук метронома будет вызывать гипервентиляцию легких, т. е. образуется дыхательный условный рефлекс. В зависимости от характера эффекторного аппарата вегетативные условные рефлексы значительно отличаются друг от друга как по скорости образования условной связи, так и по другим особенностям. Значительно легче образуется, например, условный диуретический
132
рефлекс. Особенно трудно образуются (и угашаются) сердечно-сосудистые условные рефлексы. Инструментальные условные рефлексы могут формироваться на базе безусловно-рефлекторных двигательных реакций. Например, двигательные оборонительные условные рефлексы у собак вырабатываются очень быстро (2-6 сочетаний условного раздражителя с болевым подкреплением), сначала в виде общедвигательной реакции, которая затем достаточно быстро специализируется. Инструментальный условный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такого действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления. Человек или животное для того, чтобы получить вознаграждение (положительное подкрепление) или избежать наказания, должны осуществить какое-то активное действие. Это может быть локомоторная деятельность — изменение положения тела в пространстве, перемещение по лабиринту и т. п. Более сложное взаимоотношение организма с внешней средой проявляется в манипуляционной деятельности (манипуляторами могут служить клавиши, педали, рычаги и т. п.). Выполнение различных операций осуществляется цепью двигательных актов, а вегетативным реакциям принадлежит вспомогательная функция.
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.
Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656
При инструментальной деятельности человек или животное обучается такой схеме поведения, которая может служить решающим фактором выполнения конкретной задачи и удовлетворения определенной потребности. Инструментальный условный рефлекс всегда представляет собой активную двигательную реакцию обучающегося. В первых пробах эксперимента на базе ориентировочно-исследовательского рефлекса животное осуществляет поисковую (беспорядочную) двигательную активность. При первом случайном
133
нажатии на манипулятор животное получает подкрепление. Это подкрепление будет приводить к повторению удачной реакции. В этом варианте инструментального условного рефлекса частота двигательных реакций будет зависеть от самого животного (рис. 13). Отмена подкрепления, как и в классических условных рефлексах, приводит к угашению инструментального рефлекса. Подкрепление усиливает или увеличивает вероятность реакции.
Созданные в последние годы теории программированного обучения тоже содержат элементы инструментального (оперантного) научения, поскольку обратная связь у обучающегося используется для подкрепления. Программы с подкреплением используются также при конструировании различных игровых автоматов, где время от времени играющий получает вознаграждение (подкрепление).
Формы условных рефлексов могут быть обусловлены характером и составом условного раздражителя, видом подкрепления, а также временными отношениями между ассоциируемыми раздражителями.
Условные рефлексы образуются лишь при большей физиологической силе безусловного раздражителя по сравнению с силой условного. Важнейшим фактором в выработке условной связи является совпадение биологической значимости безусловного подкрепления с доминирующей (или актуализированной) потребностью организма. Увеличение интенсивности подкрепления обычно повышает эффективность научения (скорость выработки условного рефлекса и его прочность). Эффективность выработки условнорефлекторного научения определяется как отношение числа условных (правильных) ответов к общему числу предъявлений условного стимула.
Отмечается глубокая зависимость от порядка следования ассоциируемых раздражителей и их временных
134
Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.