2 курс / Нормальная физиология / Физиология сенсорных систем

совершают перекреста и не имеют переключения в т аламусе. Об онят ельные нервы вход ят в полость черепа через от верст ия в решет чат ой кост и и оканчиваются на нейронах об онят ельных луковиц . О бонят ельн ые л ук овицы расположены на нижней поверхност и лоб ных д олей конечног о мозга . Они являют ся частью палеокортекса (древней коры ) и, как и все корковые ст рукт уры, имеют слоист ое строение. Т. е. в ход е эволюции конечный мозг (в т ом числе б ольшие полушари я)

ув еличивает ся в раз мере и начинает участ вовать в процессах з апоминания (ст арая кора ; репт илии ), а зат ем в об еспечении д вигат ельных и раз нооб раз ных сенсорных функций ( новая кора ; пт ицы и млекопит ающие) . О б онят ельные луковицы эт о ед инст венный отд ел моз га, д вуст ороннее уд аление кот орог о всегд а привод ит к полной пот ере об оняния.

Н аиб олее з амет ный слой в об онят ельной луковице – эт о

Раз вет вленные окончания волокон об онят ельных нервов и

об раз ования – гл ом ерул ы (клуб очки ). В них вход ят отростки и д руг их клет ок об о нят ельной луковицы . П олагают , чт о в клуб очках происход ит суммация возб ужд ений , кот орая конт ролирует ся эфферент ной имп ульсацией. Исследования показывают , чт о раз личные нейроны об онят ельных лук овиц пораз ному реаг ируют на пахучие вещест ва раз ног о вид а, чт о от ражает их специализацию в процессах инд икации пахучих веществ.

Об онят ельный анализат ор характ ериз ует ся быстрой адапт ацией к з апахам – обычно через 1 -2 минут ы от начала д ейст вия каког о - либ о вещест ва. Развит ие эт ой адапт ации ( привыкания ) являет ся функцией об онят ельной лук овицы, вернее, расположенных в ней т ормозных инт ернейронов.

51

г иппокампу, препириформной коре и др. ). П равая и левая об онят ельные об ласт и конт акт ируют при помощи перед ней комиссуры.

Большинст во з он, получающих информацию от об онят ельног о т ракта, рассмат ривают ся как ассоциат ивные цент ры. О ни об еспе чивают связь об онят ельной сист емы с д руг ими анализ ат орами и организ ацию на эт ой основе мног их

без условных ( инст инкт ивных ) реакций.

Хорошо из вест но, чт о об онят ельные ст имулы способ ны проб ужд ат ь эмоции и извлекат ь воспоминания. Эт о связ ано с т ем, чт о практ ически все об онят ельные центры вход ят в лимб иче скую сист ему, т есно связ анную с формированием и прот еканием эмоций и памят и.

след оват ельно, реакция на запа хи) меняется в з ависимост и от

С чит алось, чт о у примат ов, в т ом числе и у человека, ВНО у взрослых ред уцирован . Однако исслед ования послед них лет показали, чт о ВНО являет ся самост оят ельной сенсорной сист емой , имеющей ряд отличий от об онят ельной .

Рецепт оры ВНО расположены в нижнемед иальной ст енке носовой об ласт и и от личают ся по ст роению от об онят ельных рецепт оров . Ад екват ным разд ражит елем для эт их рецепт оров являют ся ф ером он ы – биолог ически акт ивные лет учи е вещества, выд ел яемые живот ными в окружающую сред у и специфически д ействующие на повед ение особ ей своег о вид а. П ринципиальным от личием эт ой сенсорной сист емы является т о, чт о ее раздражит ели не осоз нают ся. Н айд ены т олько под корковые центры, в част ност и гипот аламус , куд а проецируют ся сиг налы от ВНО , корковые же цент ры не

52

об наружены . У ряда живот ных описаны феромоны страха, агрессии, половые феромоны и т . п.

У человека феромоны выделяются особыми пот овыми желез ами. Для люд ей пока чт о описаны лишь половые феромоны ( мужские и женские). И т еперь ст ановится ясно, чт о половые пред почт ения человека формируют ся не т олько на основании социокульт урных факт оров, но и в рез ульт ат е неосоз наваемых возд ействий .

6 .2. Вкусовая сенсорная система

Вкус – ощущение, воз никающее при д ейст вии ка ког о- либ о вещест ва на вкусовые рец епт оры языка и слизист ой об олочки рта. В процессе эволюции вкус формировался как сенсорный механиз м, способ ствующий выб ору «х орошей » пищи, из чег о след ует , что вкусовые ощущения влияют на

мног очисленных врожд енных (б ез условных ) рефлексов, управляющих д еят ельностью органов пищеварения. При эт ом в з ависимост и от свойств пищи секрет , выд еляемый пищеварит ельными железами , может суще ст венно изменят ь свой сост ав.

В кусовые рецепторы – клет ки, раздражение кот орых выз ывает вкусовые ощущения . Большая часть их располаг ается на яз ыке. К роме т ог о, вкусовые рецепт оры расположены на зад ней ст енке глот ки, мягком неб е и надг орт аннике. Рецепт орные клетки объед инены во вкусовые почки ( луковицы ) , а они соб раны в три вид а сосочков – г риб овид ные, желоб овид ные и лист овид ные.

Раз личные участ ки языка по - раз ному ч увст вит ельны к вкусовым мод альност ям. Основание яз ыка, г д е преоблад ают желоб овид ные сосочки, наиб олее чувст вит ельны к г орькому, кончик яз ыка ( на нем в основном г риб овид ные сосочки ) – к сладкому, б оковые част и языка ( лист овид ные сосочки ) – к кислому и соленому.

В кусовая почк а ( рис. 26) лежит в т олще мног ослойног о эпит елия. О на имеет форму луковиц ы и сост оит из опорных, рецепт орных и б азальных клет ок. В кажд ой почке несколько д есят ков клет ок. П очки не д ост иг ают поверхност и слиз ист ой об олочки и связ аны с ней через неб ольшие каналы – вкус овые поры. При эт ом рецепт орные клетки образ уют на своей верши не микроворсинки, наход ящиеся в общей камере

53

непосред ст венно под порой . Вкусовые рецепт оры – самые корот коживущие сенсорные клетки организ ма. П род олжит ельность жиз ни кажд ой из них около 10 д ней, после чег о так же, как и в случае об онят ельной сист емы, из б азальной клет ки формирует ся новый рецепт ор. У взрослог о

входящие в сост ав г анг лиев лицевог о ( V II пара ), языкоглот очног о ( IX пара ) и б лужд ающег о ( X пара ) черепных нервов . П ериферические от ростки эт их нейронов под ход ят к

чувст вит ельном яд ре, расположенном в прод олг оват ом мозг е ( ядро од иночног о пут и ). Через эт о ядро подд ерживается связ ь

сб ез условнорефлект орными центрами, осущест вляющими

прост ейшие рефлексы, например, сл юноот д еление, жевание, г лот ание. Горький вкус является сиг налом д ля з апус ка ряда об оронит ельных реакций ( выплевывание, рвота и т . п. ).

Большая част ь аксонов яд ра од иночног о п ут и перекрещивает ся, под нимает ся вверх к т аламус у ( гд е оканчивает ся на нейронах зад нег о вент ральног о ядра ) и д алее

– к коре б ольших полушарий . В наст оящее время выяснено, чт о вкусовые цент ры наход ятся в островковой д оле коры, а т акже у нижн ег о конца цент ральной б орозды ( поле 43) . Н екот орое количество аксонов , ид ущих из прод олг оват ог о моз га, з аканчивает ся в г ипот аламусе. О ни вносят свой вклад в управление уровнем пищевой и об оронит ельной мот иваций, г енерацию положит ельных и от рицат ельных эмоций, а также опред еляют неосоз нанные пищевые пред почт ения.

Выд еляют пять основных вкусовых мод ал ьност ей : сладкую , соленую , кислую , г орькую и умами . П ослед няя мод альность об оз начает ся японским словом , об оз начающим

раз личных вещест в, кот орые капельно наносятся на раз ные участ ки яз ыка. Как эт алонное слад кое вещест во применяют г люкоз у, кислое – соляную кислот у, соленое – хлорист ый натрий ( поваренная соль, N aC l), г орькое – хинин. К аждая рецепт орная клетка наиб олее ч увст вит ельна к опред еленной

54

вкусовой мод альност и, но от вечает и на д руг ие вид ы

взаимод ействуют с мемб ранными рецепт орами, чт о в

клет ок и провед ению нервных импульсов в ЦНС. Механиз м г енерации рецепт орног о пот енциала при восприятии соленог о и кислог о вкуса от личает ся от об ычног о принципа раб оты хеморецепт оров . В «солен ых » р ецепт орных клет ках присут ст вуют открыт ые натриевые каналы. С оленая пища

д еполяризацию. О на в свою очеред ь привод ит к выбросу мед иат ора. Кислый вку с выз ывает ся б ольшой концентрацией ионов вод ород а (Н + ) в кислых прод укт ах. Вход я в рецепт ор ную клетку, они т акже выз ывают д еполяризацию .

К роме вкусовых, в рот овой полост и наход ятся т акже кожные рецепт оры. В нормальных условиях целост ное вкусовое восприят и е формирует ся при их участ ии ( опред еление консист енции пищи, ее т емперат уры и т . п. ). Более т ог о, через такт ильные рецепт оры опосред уют ся т акие, на первый взгляд , вкусовые ощущения , как мент оловое и жг учее ( ост рое) . В формирование вкусовог о восприят ия вноси т свой вклад и об онят ельный анализ ат ор. При нарушении об оняния ( например , во время насморка) вкусовые ощущения з начит ельно снижены .

П орог и чувствит ельност и вкусовых рецепт оров очень инд ивид уальны д ля разных люд ей ( часть отличий г енет ически зад ана ) и могут из меняться в з ависимост и от

слад ок 20% раст вор сахара, максимально соленый 10% раствор хлорист ог о натрия , максимально кислый 0,2% раствор соляной кислот ы, максимально г орький 0,1% раст вор хинина. П ри дальнейшем повышении концент раций вкус овые

при т емперат уре пищи около 37 С, «соленые » – примерно при 10 С, при 0 С вкусовые ощущения исчез ают .

55

К ак и все ост альные сенсорные сист емы, вкусов ая способ на ад апт ироват ься к пост оянно д ейст вующему ст имул у, и при длит ельном возб ужд ении рецепт оров их порог ув еличивает ся. А дапт ация к од ному из вкусовых ощущений част о снижает порог и для остальных. Эт о явление называется вкусовым конт раст ом. Н апример, после ополаскивания рта слаб о подсоленным раст вором чувст вит ельност ь к друг им вкусовым модальност ям увеличивается.

6 .3. Внутренняя рецепция (висцерорецепция ).

В ис це ро ре ц епт ор ы – эт о част ь инт ерорецепт оров , кот орые находят ся во внут ренних органах и кровеносных сосуд ах. Благ одаря им орг анизм получает множе ст во информации, необ ход имой д ля подд ержания г омеост аза , т . е.

висцерорецепт оров вст речаются не т олько хеморецепт оры , реаг ирующие на из менение состава внут ренней среды орг аниз ма, но и б арорецепт оры ( рецепт оры д авления , например, на ст енки сосуд ов ), и т ерморецепт оры.

Несмотря на широкое распрост ранение т аких рецепт оров

ворг аниз ме, эт о наиб олее скрытая от нас сенсорная сист ема.

Д ело в т ом, чт о в б ольшинст ве случаев разд ражит ели, д ейст вующие на висцерорецепт оры, не осоз нают ся, хотя наше самочувствие в з начительной ст епени опред еляется информацией , получаемой че рез эт у сенсорную сист ему.

Тем не менее раз дражение некот орых висцерорецепт оров может привод ит ь к вполне осоз наваемым ощущениям . Н апример, чувст во г олода и жажд ы воз никает при из менении химическог о сост ава плаз мы крови ( рецепт оры в г ипоталамусе); появлени е т оксинов в крови может з апуст ить рвот ный рефлекс (рецепт оры в прод олг оват ом мозг е); при повышении давления на стенки мочевог о п уз ыря возникают поз ывы к мочеиспусканию и т . д .

Сист ема внут ренней ч увствит ельност и – од на из самых

древних сенсорных сист ем на шег о организ ма. О на участвует в об еспечении всех жиз ненно важных функций . П оэт ому н е

ур овнях спинног о, прод олг оват ог о, промежут очног о мозг а.

56

К ак пример раб от ы сист емы внут ренней чувст вит ельност и рассмот рим рег уляцию част от ы д ыхания.

Од новременно активируют ся гломусные клет ки. Они не имеют отростков, но об ладают всеми свойст вами нейронов .

ур овня . К ак извест но, в покое ее величина сост авляет около 16 вд охов в минут у. У правляется эт от процесс д ыхат ельным цент ром в прод олг оват ом моз г у. Именно к эт ому цент ру и под ходят а ксоны, несущие информацию от каротид ног о т ельца. При возб ужд ении рецепт оров ( сиг нал о нед остат ке кислород а) д ыхат ельный цент р т акже возб ужд ает ся и част ота

дыхания начинает раст и – д о 20 - 30 и д аже 40 раз в минут у. Од нако ритмика д ыхат ельных движений имеет с вой пред ел , и

дальнейшее повышение част оты нежелат ельно. В эт ом случае г луб ина д ыхания (т . е. количество вдыхаемог о и выд ыхаемог о

з а од ин раз возд уха ) начинает пад ать. В рез ульт ат е б уд ет «п ерег онят ься » не ст олько возд ух , наход ящийся в лег ких и

сист ем организма челов ека. К аждая из них пост авляет ЦН С свой особ ый т ип информации, описывающий как наше соб ственное сост ояние, так и сост ояние внешней сред ы. В ЦНС эта информ а ция анализ ирует ся, из ее пот ока выд еляют ся наиб олее сущест венные компо нент ы .

57

сенсорног о об раз а внешнег о мира. Эт о уже ф ункция не сенсорных, а ассоциат ивных з он коры б ольших полушарий. И менно в т аком «синт ез ированном » вид е информ ация от орг анов чувств использ ует ся д ля планирования и реализ ации

происх одящие в окружающем мире.

Список литературы

А . С. Бат уев . Физ иолог ия высшей нервной д еят ельност и и сенсорных сист ем. Из д - во «П ит ер », Санкт -П ет ерб ург, 2006 г.

Физ иология центральной нервной сист емы и сенсорных сист ем . Хрест омат ия. Изд ание Московског о психолог о - социальног о инст ит ут а. Москва - Воронеж , 1999 г.

Физ иология человека. П од ред . Р. Ш мидт а и Г. Тевса. В 3 -

хт омах. Том I. М. , Изд - во «Мир », 1996.

Н. А . Фонсова, В. А . Д уб ынин . Физ иолог ия центральной

нервной сист емы. Част ь I. Об щая физ иолог ия нервной сист емы. Изд ание МЭЛИ , 2002 г.

58