2 курс / Нормальная физиология / Физиология сенсорных систем

д ифференциальных порог ов ( см. 1. 3. ). В случае кожных рецепт оров – эт о их способност ь различать две раз ные т очки прикосновения. Если взять циркуль, ножки кот орог о разд винут ы на 4 см , приставить ег о к спине человек а и

б ольше чем на 5 - 6 см, об е разд ражаемых т очки б уд ут воспринимат ься разд ельно. Наименьшее расст ояние межд у д вумя т очками кожи, при разд ражении кот орых возникает ощущени е д вух прикосновений , называют порогом прост ран ст венного разрешения ( д ифференциальный порог ) .

Эт и порог и от личаются на раз ных участ ках кожи : минимальные – на кончике яз ыка (1 -2 мм ), указ ат ельном пальце (2 - 3 мм ), г уб ах ( примерно 5 м м ); максимальные – на б едрах, спине (5 -6 см). Очев ид но, чт о минимальные порог и

раз мером рецепт ивног о поля как конкрет ног о сенсорног о

( например, при инсульт е) пространст венное раз личение рез ко ух уд шает ся.

Временные характ ерист ики связаны со способ ностью рецепт оров к ад аптации. Очень быст ро ад апт иру ющиеся рецепт оры (т ельца П ачини) реаг ируют т олько на из менение скорост и механической стимуляции , т . е. на ускорение. Эт о рецепт оры вибрации. Медленноад апт ирующиеся рецепт оры ( д иски Меркеля, цилиндры Руффини ) служат рецепт орами инт енсивност и и длит ельност и д авления . Тельца Мейснера и нервные окончания в волосяных сумках по способ ност и к

т олько на д вижение кожи и волос. Част ота их импульсации ув еличивает ся со скорост ью д виж ения, поэт ому их наз ывают рецепт орами скорост и.

Температ урная чувст вит ельност ь иг рает очень б ольшую роль в раб от е организ ма, т . к . с ней связ ана т ерм орегуля ция .

41

Восприят ие орг аниз мом т епла и холод а з ависит , в первую очеред ь, от т емперат уры поверхност и кожи , а также от процессов ад аптации. Е сли мы опуст им правую рук у в г орячую вод у, а лев ую – в холод ную , под ержим их т ам примерно минут у, а пот ом оп уст им об е руки в т еплую вод у, т о правая рука почувст вует холод , а левая – т епло. В уз ком

акт ивность т ерморецепт оров минимальна, они адапт ированы к эт ой т емперат уре, и ни т епло, ни холод не воспринимают ся. За пред елами т акой з оны уст ойчивые т емпературные ощущения воз никают д аже при пост оянной т емперат уре, например, чувст во замерз ших ног может сохраняться часами. Температ урные ощущения мог ут выз ываться и неад екват ными разд ражит елями, например , мент ол выз ывает ощущени е холод а.

Бол евая рецепция (ноцицепция ) имеет особ ое з начение в

разд ражит елей . Раздражители эт и, повреждая ткани т ела, выз ывают выб рос пострад авши ми клет ками в межклеточн ую

К лючевое з начение сред и них имеют прост агландины – вещества, об раз ующиеся из липид ов поврежд енных мембран при помощи фермента проста гланд инсинт ет азы.

К ак уже б ыло сказ ано, сущест вуют специальные рецепт оры для восприятия б оли ( своб од ные нервные

неб ольшой ст епени . Например , если ввест и в кожу иг лу и не д вигать ее, ощущение б оли пост епенно проход ит . Од нако д ля снят ия сильной б оли треб ует ся применение специ альных препарат ов – анальг ет иков. Наиб олее распрост раненные из

операт ивных вмешат ельст вах для об езб оливания небольших участ ков т ела использ уют анест ез ию и, ввод я новокаин,

42

лид окаин и т . п. , б локируют провед ение имп ульсов по нервным волокнам. П ри полост ных операциях об ычно применяют наркоз , характериз ующийся обрат имой ут рат ой соз нания и б олевой чувст вит ельност и, расслаблением скелет ных мышц.

П реобраз ованную рецепт орами информацию сенсорные волокна передают в спинной мозг и в ст вол г оловног о мозг а ( рис. 22). Там она использ ует ся двояким об раз ом : во - первых, участ вует в з апуске и течении рефлексов, например , в сг ибат ельных рефлексах на б ол евой разд ражит ель ; во вт орых, пост упает к восход ящим пут ям , ид ущим в кору б ольших

П ереключени е и перераб отка б олевой ч увствит ельност и происходят в наиб олее периферической част и зад него рог а

релейных клет ок. Н аз начение инт ернейронов з аключает ся в реализ ации пре - и пост синапт ическог о т орможения перед ачи

инт ернейронов ос ущест вляет ся на д вух уровнях : з а счет команд из г оловног о мозга ( от г олуб ог о пят на, цент ральног о серог о веществ а) и з а счет т акт ильных сиг налов от той же т очки кожи , гд е расположен б олевой рецепт ор . П ослед няя сист ема характ ериз ует ся как «ворот ный конт роль провед ения б оли ». И менно эт от механиз м мы инт уит ивно акт ивируем , массируя б ольное мест о, дуя на н ег о и т . п. Блокад а б оли з а счет самовнушения , г ипноза , рефлексот ерапии, по - видимом у, реализ ует ся благ одаря т ормо з ным сиг налам из г оловног о

происход ит в основном по спинно - т аламическому т ракт у в мед иальную ( внут реннюю ) об ласть таламуса , а отт уда – в кору б ольших полушарий. При эт ом выд еляют два т ипа проекций – д иффуз ные и локальные. П ервые распрост раняются на всю кору и приз ваны привлечь внимание к б оли, помочь сменить повед ение и з апуст ит ь

43

об оронит ельные реакции. Вт орые ид ут в пост цент ральную

П ерераб от ка кожной и т емперат урной ч увствит ельност и ос ущест вляется в сред ней зоне з ад нег о рог а серог о вещества. Од нако основная ее масса перед ает ся в г оловно й моз г б ез переключения в спинном . Для эт ог о часть нейронов спинномоз г овых ганглиев «с об ирает » свои аксоны вмест е и формирует д орз альные канат ики б елог о вещества ( д орз альные или зад ние ст олбы ). Д орзальные ст олб ы делятся на нежный (т онкий ) и клиновид ный пуч ки. П ервые нес ут информацию от ног и нижней част и т уловища, вт орые – от рук и верхней част и т уловища. Далее сиг налы переключают ся в т онком и клиновид ном яд рах прод олг оват ог о мозг а . П осле перекреста аксоны клет ок эт их б уг орков и присоед инившиеся к ним аксон ы клет ок сенсорных яд ер V (т ройничног о) нерва ( чувст вит ельност ь г оловы ) направляются в вентральную ( нижнюю ) зад нюю часть таламуса. Волокна, несущие кожн ую чувст вит ельность в таламус принят о наз ывать мед иальным

чувст вит ельность в сомат осенсорн ую кор у в пост цент ральной из вилине.

В эт ой об ласт и б ольших полушарий пред ставлена

сом атот опическ ая к арт а кожн ой поверхн ости ( рис. 23 ). О на

ощущениях . Пропорции сомат от опической карты в з начит ельной мере искажены. Эт о связано с различиями в

раз решения. Проекции от левой половины т ела располагают ся в правой половине мозга, а от правой половины т ела – в левой . И нт ересно, чт о корковые предст авит ельства раз личных част ей т ела могут несколько меняться у люд ей в з ависимост и от рода их д еят ельност и. Н апример, участ ок коры, в кот орый проецирует ся информация от кожных рецепт оров левой руки у м уз ыкант ов, иг рающих на струнных инструмент ах б ольше, чем у д руг их люд ей .

5 .2. Мышечная сенсорная система

44

соот ветствующие верет ена . Таким образ ом, при возб ужд ении мышечных верет ен сокращение мышцы усиливается.

Через мот онейроны и на обычные, и на интрафуз альные волокна пост упает од инаковая информация о т ом , на сколько при кажд ом конкрет ном движении мышца д олжна («с т очки з рения » вышележащих отд елов Ц НС ) сократ ит ься. Н о альфа -

возб ужд ающие сиг налы д ост иг ают об ычных мышечных волокон раньше, чем интрафуз альных . Мышца сокращает ся и уст раняет таким образ ом какое - либ о раст яжение инт рафуз альных волокон. Вслед ствие эт ог о акт ивност ь в чувст вит ельных нервных волокнах прекращается. Од нако з ат ем в мышцу д оход ят пот енциалы д ейст вия и от г амма -

д ост иг нут о окр ужающими об ычными мышечными волокнами , т о интрафуз альные в б ез успешной попыт ке сократ ит ься (т . к. они прикреплены своими ко нцами к обычным мышечным волокнам ) испытывают напряжение. О но возбужд ает чувст вит ельные афферент ные окончания, кот орые перед ают возб ужд ающие импульсы к соот вет ст вующим альфа -

послед оват ельно по от ношению к мышечным волокнам . О ни сост оят из сухожильных нит ей , з аключенных в соед инит ельнотканную капсул у. Также как и к мышечным верет енам к ним под ход ят афферент ные волокна от спинномоз г овых ганг лиев. Ад екват ным раздражит елем д ля рецепт ор ов Гольд жи т акже является раст яжение, но из - за своег о расположения они слаб о реаг ируют на растяжение мышцы, а возб ужд аются главным образ ом при ее с ильных сокращениях. П орог сраб атывания рецепт оров Гольд жи з амет но б ольше, чем у м ышечных верет ен. Таким об ра з ом сухожильные рецепт оры рег истрируют в основном напряжение мышцы.

46

С уст авн ые рецепторы расположены в ст енках суст авных сумок и способ ны с б ольшой т очност ью оцениват ь уг ол сг иб ания сустава и ег о д вижения. П о ст роению они от носят ся к инкапсулированным нерв ным окончаниям. Раньше счит алось, чт о они иг рают вед ущую роль в проприорецепции . Тем не менее б ыло уст ановлено, чт о б ольные с искусственными суст авами различают их положение п очт и т акже хорошо, как зд оровые люд и з а счет информации от мышечных верет ен .

К ак и в случае сист емы кожной чувст вит ельности , информация от проприоцепт оров не т олько запускает рефлексы спинног о моз га, но и пост упает в г оловной моз г по восходящим трактам. Н аиб олее б ыстрый пут ь перед ачи

спинномоз жечковые т ракты . О ни сформированы аксонами нейронов серог о вещест ва спинног о мозг а. Тела эт их нейронов расположены в основании з ад них рог ов ( з она об раб от ки мышечной чувствит ельност и ). Особ енно важна связь с моз жечком для быстрой коррекции хорошо от раб от анных (авт омат изированных ) движений . Часть волокон , несущих информацию от проприоцепт оров, оканчивает ся на вест иб улярных яд рах ( от куд а начинает ся вест иб уло - спинальный тракт ) ствола мозг а.

В об ычных условиях человек не осоз нает , в каком сост оя нии наход ят ся ег о мышцы. Н о поскольку проекции от проприоцепт оров д оходят д о коры б ольших полушарий , гд е информация от орг анов чувств приоб рет ает форму ощ ущения, т о соз нат ельная оценка ст епени сокращения мышц, конечно, воз можна. Человек может произ вольно расслаб ить или

ощущения , воз никающег о в рез ультат е сраб атывания сист емы мышечной чувствит ельности .

Из всех сенсорных сист ем мышечная имеет наиб ольшее з начение д ля управления совершаемыми д вижениями, а т акже д ля двиг ат ельног о об уч ен ия и формирования раз личных навыков ( в т ом числе речевых, т руд овых и т . д . ). При эт ом

47

под конт ролем соз нания ос ущест вляются (с привлечением мышечног о чувства ) лишь наиб олее т онкие и нест андарт ные д вижения – например , вдевание нитки в иг олку. Од нако параллельно мы об ычно осущест вляем массу д руг их д вижений – под д ержание поз ы, перемещения в пространст ве, произ несение слов . За этими д вижениями следят спинной моз г, вест иб улярные ядра, моз жечок – ст рукт уры, куд а направляется основная часть сиг налов от мышечных верет ен ,

д елает ее б олее т очной , а сокращения отд ельных мышц б олее сог ласованными.

6 . Сенсорные системы с рецепторами химической чу вствительности (хеморецепторами)

Х еморецепцией наз ывает ся восприят ие организ мом сиг налов в вид е различных химических веществ. Эволюционно эт о наиболее д ревний вид рецепции . Чувст вит ельность к хими ческим веществам и изб ирательное

раз личают инт ерохеморецепцию , об еспечивающую анализ внут рен них сред орг анизма ( в т . ч. д ет екцию г ормонов , мед иат оров, т оксинов ), и экст ерохеморецепцию , посред ством кот орой воспринимают ся внешние химические разд ражит ели. С ред и т ипов химической чувст вит ельност и, реаг ирующих на внешние ст имулы, можно, в свою очеред ь, выд елить вкус и об оняние. Х еморецепция иг рает важнейшую роль при поиске пищи, изб ег ании враг ов и вред ных факт оров, нахожд ении половог о парт нера, об наружении особ ей своег о вид а и т . д .

Х еморецепт оры – эт о специализ ированные клет ки или их от рост ки, б лаг од ар я кот орым орг аниз м воспринимает важные д ля ег о жиз нед еят ельност и химические сиг налы, например, колеб ания кислот ност и и ионног о сост ава вод ной среды, г аз овог о сост ава возд уха, присут ст вие питат ельных, ед ких,

48

внут риклет очных реакций, привод ящую к воз никновению рецепт орног о пот енциала.

6 .1. Обонятельная сенсорная сис тема

Об оняние – эт о способ ность воспринимат ь и различать

запахи. П о развит ию способ ност и к об онянию всех живот ных разд еляют на макросматиков , у кот орых об онятельный анализат ор является вед ущим ( хищники, грыз уны , копыт ные и т . п. ), микросмат иков, для кот ор ых главное з начение имеют

зрит ельный и слуховой анализ ат оры ( приматы, пт ицы ) и

аносмат иков, у кот орых об оняние от сут ствует ( кит ооб раз ные) . Об онят ельные рецепт оры расположены в верхней част и носовой полост и. У микросмат ика человека площадь несущег о их об он ят ельног о эпит елия 10 см 2 , а об щее число об онят ельных рецепт оров д ост игает 10 миллионов . А вот у макросмат ика немецкой овчарки поверхность об онят ельног о эпит елия 200 см 2 , а об щее число об онят ельных клет ок – б олее 200 миллионов .

Из учение раб от ы об оняния з ат руд нено т ем , чт о д о сих пор не сущест вует об щеприз нанной классификации запахов. В первую очеред ь эт о связ ано с крайней суб ъективност ью

выд еляющая семь основных з а пахов – цвет очный, мускусный ,

поз воляет получит ь люб ой д руг ой аромат . П оказ ано, чт о молекулы веществ, вызывающих опред еленные з апахи, имеют сход ную форму. Та к , эфирный з апах выз ывает ся веществами с молекулами в форме палочки, а камфарный з апах – в форме шара. Од нако острый и г нилост ный з апахи связ аны с элект рическим заряд ом молек ул .

О бон ятел ьн ый э пит елий (рис. 25 ) сод ержит опорные клетки, рецепт орные клетки и б аз альные клетки. П ослед ние в ход е своег о д еления и роста мог ут превращат ься в новые рецепт орные клет ки. Таким об раз ом , баз альные клет ки восполняют пост оянную уб ыль об онят ельных рецепт оров, происходящую вслед ствие их г иб ели (срок жиз ни об онят ельног о рец епт ора примерно 60 д ней ) .

О бон ятел ьн ые рецепторы – первичночувст вующие и

49

направляют ся в ЦН С и несут об онят ельную информацию . В слиз ист ой об олочке носовой полост и есть специальные желез ы, выд еляющие слиз ь, кот орая увлажняет поверхность рецепт орных клет ок. Ест ь у слиз и и д руг ая функция . В слизи молекулы пахуч их вещест в на корот кое время связ ываются со специальными б елками. Благ одаря эт ому г ид рофоб ные

наб ухание слиз истых об олочек препятст вует прониканию

рецепт оры, молекулы вещест в д олжны б ыть лет учи и хот я бы слегка растворимы в воде. Чувст вит ельность рец епт оров очень велика – воз можно воз б ужд ение об онят ельной клетки д аже од ной молекулой . Приносимые вдыхаемым возд ухом пахучие вещест ва вз аимод ействуют с б елковыми рецепт орами на мемб ране ресничек, вызывая д еполяризацию (рецеп т орный пот енциал ). О на распрост ра няется по мембране рецепт орной

инт енсивност и запаха, но в целом од на сенсорная клет ка

т акие запахи ниже. Таким об раз ом , кажд ое пахучее вещество возб ужд ает мног ие клетки, но кажд ую из них по - раз ному. Вероят нее всег о, чт о каждый об онят ельный рецепт ор наст роен на с вой чистый з апах и перед ает информацию о ег о мод альност и, закод ированную «н омером канала » ( показано, чт о рецепт ор кажд ог о конкрет ног о запаховог о вещества

пот енциалов д ействия в об онят ельных волокнах. С оз дание же

20 -40 об онят ельных нит ей . С обст венно они и являют ся обонят ельн ым и н ервами . О соб енность провод ящег о от д ела об онят ельной сист емы в т ом , чт о ее афферент ные волокна не

50