2 курс / Гистология / Эндокринная_регуляция_роста_и_развития_организма_оленевых_Овчаренко
.pdfМИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное образовательное учереждение высшего профессионального образования
«АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Н.Д. Овчаренко, Л.А. Бондырева, О.Г. Грибанова, О.Е. Власова, И.В. Кудряшова
ЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА ОЛЕНЕВЫХ
Монография
Барнаул Издательство АГАУ
2010
УДК 636.294:611.453
Рецензент – д.в.н., профессор, заслуженный деятель науки РФ, директор Всероссийского научно-исследовательского института пантового оленеводства В.Г. Луницын.
Овчаренко Н.Д. Эндокринная регуляция роста и развития организма оленевых: монография / Н.Д. Овчаренко, Л.А. Бондырева, О.Г. Грибанова, О.Е. Власова, И.В. Кудряшова. – Барнаул: Изд-во АГАУ, 2010. – 174 с.
ISBN 978-5-94485-171-0
В научном издании обобщены результаты многолетних исследований, проводимых сотрудниками кафедры по вопросам, касающимся особенностей морфологии и функционирования эндокринных желез оленевых, обитающих на Алтае, и, в частности, марала. С использованием комплекса методов классической гистологии, гистохимии и морфометрии описаны видовые особенности надпочечников, щитовидной железы и семенников лося, косули, пятнистого оленя и марала в сравнении друг с другом и другими млекопитающими разных таксономических групп.
Изучены закономерности возрастной, физиологической и сезонной структурно-функциональной перестройки эндокринных желез у марала. Обнаружена специфика происходящих преобразований, лежащих в основе адаптационных механизмов к меняющимся факторам среды. У оленевых установлена связь структурно-функционального состояния эндокринного компонента семенников, надпочечников и щитовидной железы с процессом роста и сброса рогов у самцов марала. Обоснована связь структурнофункционального состояния надпочечников самок марала в системе плодмать в разные периоды беременности.
Предназначено для научных работников, преподавателей, аспирантов и студентов биологических, зооинженерных, ветеринарных факультетов и специалистов пантового оленеводства.
|
Овчаренко Н.Д., Бондырева Л.А., Грибанова О.Г., |
|
Власова О.Е., Кудряшова И.В., 2010 |
|
ФГОУ ВПО АГАУ, 2010 |
ISBN 978-5-94485-171-0 |
Издательство АГАУ, 2010 |
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие |
5 |
1. Особенности биологии оленевых. Положение марала |
|
в системе животного мира |
7 |
2. Сравнительно-видовая морфология эндокринных желез марала |
|
и других млекопитающих |
13 |
2.1. Семенники |
13 |
2.2. Надпочечники |
20 |
2.3. Щитовидная железа |
29 |
3. Гистохимические и морфологические эквиваленты |
|
функционального состояния эндокринных желез |
33 |
4. Сезонные структурно-функциональные преобразования |
|
эндокринных желез марала |
40 |
4.1. Сезонная динамика морфологических |
|
и гистохимических показателей функционального состояния |
|
семенников |
40 |
4.2. Сезонная динамика морфологических |
|
и гистохимических показателей функционального состояния |
|
надпочечников |
47 |
4.3. Сезонная динамика морфологических |
|
и гистохимических показателей функционального состояния |
|
щитовидной железы |
59 |
5. Закономерности сезонной структурно-функциональной |
|
перестройки эндокринных желез марала |
|
и других млекопитающих |
67 |
6. Сезонная ритмика деятельности эндокринных желез |
|
и процесс роста рогов у марала |
73 |
7. Возрастные структурно-функциональные преобразования |
|
эндокринных желез марала |
81 |
7.1. Семенники |
81 |
7.2. Надпочечники |
90 |
7.3. Щитовидная железа |
106 |
3
8. Закономерности возрастной структурно-функциональной |
|
перестройки эндокринных желез марала |
|
и других млекопитающих |
120 |
9. Функциональная связь надпочечника плода и матери |
137 |
9.1. Особенности морфологических |
|
и гистохимических показателей надпочечников марала |
|
в пренатальный период онтогенеза |
138 |
9.2. Изменения морфологических |
|
и гистохимических показателей надпочечников |
|
беременных самок марала |
146 |
9.3. Структурно-функциональные взаимоотношения |
|
надпочечных желез в системе плод-мать |
152 |
Заключение |
156 |
Библиографический список |
159 |
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
Изучение центральных и периферических регуляторно-адапта- ционных механизмов у высокоразвитых организмов относится к числу важнейших биологических проблем современности.
В последнее время у исследователей этого направления одно из первых мест занимает эндокринная система, вне деятельности которой нельзя представить такие процессы, как рост и развитие организма, поддержание гомеостаза, адаптация, репродукция и многие другие, что и определяет актуальность проблемы (Алешин Б.В., Губский В.И., 1983; Хмельницкий О.К., Ступина А.С., 1989; Радченко В.П. и др., 1991; Стадников А.А., 1999 и многие другие).
У большинства организмов, обитающих в условиях смены климатических режимов, наблюдается наличие сезонных ритмов, охватывающих все системы органов животных, в том числе и эндокринную, которая наряду с нервной обеспечивает адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей среды. Сезонные ритмы у каждого вида отражают взаимодействие годичного ритма сезонных изменений климатических факторов и эндогенных окологодичных (цирканнуальных) биоритмов, и чем точнее последние у животных приурочены к определенному времени года, тем выше их адаптация к условиям обитания (Фельдман Г.Л., 1982; Дедов И.И., 1992).
На целесообразность и перспективность исследования эндокринных органов указывает включение их изучения в научноизыскательский проект «Альпийская среда», «Международную биологическую программу» с целью использования морфофизиологических показателей желез в качестве индикаторов при оценке состояния эксплуатируемых популяций (Шварц С.С., 1968; Hager G., 1982; Си-
доров С.В., 1987).
Анализ исследований по структурно-функциональной характеристике семенников, надпочечников и щитовидной железы млекопитающих показал, что морфология этих желез и функциональные особенности во многом определяются сезонными факторами, физиологическим состоянием, возрастом животных – очень видоспецифичны (Невзгодина М.В., 1964, Башкеев Е.Д., 1968, Голиков А.П., Голиков П.П., 1973; Кацнельсон З.С., Стабровский Е.М., 1975; Браун А.А., Аубакиров Т.И., 1970; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976; Агар-
ков Г.Б. и др. 1979; Попов А.П., 1995; Шевлюк Н.Н., 1997, 1998).
5
Годовой цикл жизнедеятельности представляет собой систему сменяющих друг друга сезонных физиологических состояний, и нервно-гуморальная регуляция их важна еще и в плане упорядоченного распределения по времени, так как совмещение энергоемких процессов биологически невыгодно (Дольник В.Р., 1975; Шилов И.А., 1997).
Почти у всех млекопитающих способность к живорождению включает взаимодействие между эндокринными системами плода и матери. Мать и развивающийся плод составляют единую функциональную систему, при этом изменения, возникающие в организме матери, могут оказывать влияние и на плод (Савченков Ю.И., 1981; Тинников Г.Г., 1989).
При беременности наблюдаются довольно широкие колебания активности всех желез внутренней секреции, необходимых для поддержания гомеостаза матери, а также для нормального развития плода на каждом этапе внутриутробного развития (Цильмер К.Я., 1985, Мамиев О.Б.,1998). Важную роль в этой системе играют надпочечники.
Маралы (Cervus elaphus sibiricus, Severtzow,1872), как представи-
тели одного из подвидов благородного оленя, обитают в диком виде в Алтае-Саянской горной области, а в хозяйствах Алтайского края и Республики Алтай издавна разводятся с целью получения от них пантовой и другой полезной продукции, пользующейся огромным спросом на внешнем и внутреннем рынках. Как и все олени умеренных и северных широт, маралы являются сезонно размножающимися, и биоритмы у них, по данным В.Н. Егеря и Н.Г. Деева (1994), выражены ярче, чем у других животных.
6
1. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ОЛЕНЕВЫХ. ПОЛОЖЕНИЕ МАРАЛА В СИСТЕМЕ ЖИВОТНОГО МИРА
Согласно современной зоологической систематике все виды оленей относятся к типу Хордовые, классу Млекопитающие, отряду Парнокопытные, семейству Оленевые (Соколов В.Е., 1979). Семейство Оленевые включает 12 родов, в том числе кабарог, косуль, лосей, северных оленей и настоящих оленей, обитающих на территории нашей страны. К настоящим оленям относится 12 видов, в том числе пятнистый олень и благородный олень, одним из подвидов последнего яв-
ляется марал (Cervus elavus sibiricus, Severtzov, 1872).
Из семи видов оленей, обитающих на территории России, в фауне Алтая в диком виде встречаются шесть: кабарга, лось, косуля, пятнистый олень, северный олень, марал (Собанский Г.Г., 1988).
Маралов и пятнистых оленей издавна разводят на Алтае в звероводческих хозяйствах с целью получения от них пантов (откуда и название – пантовые олени), мяса, шкур и других продуктов (хвостов, пенисов, сухожилий).
Панты в течение многих столетий являются излюбленным исходным продуктом, применяемом в восточной медицине. По данным В.Г. Луницина, на 2001 г. на Алтае (Алтайский край и Республика Алтай) насчитывается 62139 пантовых оленей, из них 79,5% составляют маралы, а остальные – 20,5% – пятнистые олени (Луницын В.Г., 2002).
Рост самых крупных диких маралов – самцов – 160 см, самок – 150 см, масса самцов – 300-350 кг, самок – до 250 кг. Парковые животные несколько меньше, живая масса самцов 250-290 кг, самок – 210-230 кг. Пятнистый олень небольшой по размеру. Высота в холке у самцов – 95-105 см, у самок – 90-100 см. Живая масса самцов –
120-140 кг, самок – 80-110 кг (Егерь В.Н., Деев Н.Г., 1994).
Оленята у представителей рода настоящие олени рождаются слабыми и беспомощными. Живая масса колеблется, у маралов – от 13,5 до 18,5 кг. На ноги для сосания встают спустя 3 часа после рождения, на 5-7-й день начинают следовать за матерью. Двухнедельные оленята хорошо бегают и прыгают, трехмесячные не отстают от матери. В месячном возрасте поедают уже траву, но молоком матери питаются вплоть до зимы и даже больше.
Для животных этого вида характерно довольно длительное (в течение 4-6 лет) наращивание живой массы. Наиболее интенсивный рост оленей наблюдается у марала до 8-летнего возраста, затем скорость роста заметно снижается и к 10-12 годам прекращается. Начиная с 12-летнего возраста живая масса животных уменьшается.
7
Срок наступления способности к воспроизведению потомства у самцов и самок, так называемая физиологическая зрелость, наступает в 16-18 месяцев. Однако на практике возрастом первой случки как у марала, так и у пятнистых оленей принято считать для маток 2,5 года, а самцов – 5 лет. С возрастом плодовитость животных повышается и достигает своего максимума в 9-10 лет, а затем снижается (Санке-
вич М.Н., 1987).
Характер биологических ритмов у марала и пятнистого оленя наиболее отчетливо проявляется в периодичности размножения и развития молодняка. Гон происходит осенью (сентябрь-октябрь), а отел – весной (конец мая), т.е. в наиболее благоприятные по кормовым условиям сроки. Интенсивность обменных процессов в организме оленей по сезонам претерпевает значительные изменения. У рогачей наивысший обмен веществ наблюдается в период роста пантов (апрельмай) и в период гона (сентябрь-октябрь).
Рога оленей – уникальные образования, резко отличающиеся от рогов всех других животных (Goss R.J., 1985). Как вторичные половые признаки, они обладают способностью к утрате и быстрой регенерации. После спадения рога вершина костного пенька обрастает особой хрящевой шапкой (производное надкостницы лобных костей), покрытой кожей с короткими густыми волосками. Молодые рога (панты) растут и развиваются из верхней части этой шапки. Они покрыты шкуркой коричневого цвета с короткими волосками, пронизаны сосудами и нервами и очень чувствительны. По мере их роста панты постепенно окостеневают снизу вверх, после чего кожа на рогах лопается и спадает (Шик Р.Г., 1969; Соколов В.Е., 1979; Овчарен-
ко Н.Д., 1988, 1992, 1993, 1195; Ржаницына И.С., Овчаренко Н.Д., 1986).
У всех изученных оленей сбрасывание рогов и начало роста новых совпадают с максимальной регрессией семенника. Кальцинация и затвердевание рога происходят к началу репродуктивного периода, и они сохраняются еще некоторое время после окончания гона
(West N.O., Nordan H.C., 1976; Mirarchi R.E. et al., 1977).
По мнению G.A. Lincoln (1984) и R.J. Goss (1985), ведущая роль в контроле развития рогов принадлежит тестостерону. Высокий уровень тестостерона, связанный с наибольшей секреторной активностью семенников в период гона, вызывает кальцинацию и постепенное окостенение ткани пантов, в то же время препятствуя отторжению рога. Весной, когда тестостерона мало в связи с атрофией семенников, происходит отторжение рога и на раневой поверхности кожи стимулируется регенерация ткани – начинается рост пантов. Многочисленные наблюдения над различными видами оленей подтверждают эту
8
точку зрения (West N.O., Nordan H.C., 1976; Mirarchi R.E. et al., 1977; 1980; Крживински А., Твардовски Л., 1990). С ней также хорошо согласуются данные по крипторхам. Так, нарушение репродуктивной функции при естественном и искусственном крипторхизме у северного и благородного оленей приводит к задержке роста и уменьшению веса и размеров рогов (Jaszewski Z. et al., 1976, Leader-Williams N., 1979). В то же время экспериментальное введение тестостерона кастратам благородного оленя показало, что эффект зависит от возраста: у зрелых самцов рога вырастают, у неполовозрелых развиваются только до стадии рогового пенька. Односторонняя атрофия семенника у благородного оленя приводит к снижению веса рогов, но нарушения полового поведения не наблюдается (Wurster K. et al., 1975).
Помимо тестостерона в регуляции роста пантов участвуют гонадотропины: у колумбийского чернохвостого оленя введение ингибиторов секреции гонадотропинов тормозит рост рогов и половую функцию (West N.O., Nordan H.C., 1976).
Циклы развития рогов, регулируемые годичными колебаниями секреции тестостерона, согласуются с сезонными ритмами фотопериодов. В экспериментальных условиях у ланей, помещенных в условия 2-кратного (6 месяцев) или 3-кратного (4 месяца) укороченных фотопериодов, можно добиться адекватных циклов в состоянии семенников и рогообразовании. При этом очищение от «бархата» происходит при достижении семенниками 80% от полного развития,
сбрасывание – при 30% уровне развития (Fischer K., Gosch B., 1987).
В настоящее время установлено, что в механизмах сезонных перестроек регуляторных систем организма ведущее значение имеют циклические изменения нейросекреторного аппарата гипоталамуса. Сезонные биоритмы секреции гипоталамуса, зависящие от длины светового дня, модулируют сезонные изменения деятельности гипофиза, надпочечников, щитовидной и половых желез (Фельдман Г.Л., 1982).
Большинство исследователей отмечают корреляцию функционального состояния надпочечников и щитовидной железы с сезонными фазами репродуктивного цикла.
Данные о гормональной активности надпочечников у самцов оленей в разные сезоны неоднозначны. Так, у индийского оленя аксиса и у белохвостого оленя уровень кортизола не испытывает досто-
верных изменений в течение года (Bubenik G.A., Brown R.D., 1989). Согласно данным G.A. Bubenik с соавторами (1975) и Ch.Ch. Chao, R.D. Brown (1984) у белохвостого оленя не обнаружено значительных изменений содержания кортизола в зависимости от сезона года. Те же авторы G.A. Bubenik, J.E. Leatherland (1984) ранее указавали на чет-
9
кий сезонный ритм уровня кортизола у половозрелых самцов белохвостого оленя. У взрослых самцов оленя пуду E. Reyes с соавторами (1997) отмечают пики содержания кортизола осенью и зимой. Установлено, что у северного оленя летом концентрация кортизола в сыворотке крови выше, чем зимой и осенью (Nilssen K., Bye K., Sunasfjord J., 1985). По данным В.А. Зырянова (1985), у самцов северного оленя масса надпочечников максимальна в осенний период. З.С. Канцнельсон (1974, 1976) отмечает у самцов северного оленя активизацию пучковой зоны коры и хромаффиновых клеток мозгового вещества надпочечников в весенний период, а также сетчатой зоны – осенью; активность клеток гломерулярной зоны в эти периоды слабо выражены.
Доказано, что щитовидная железа вовлечена в регуляцию сезонных изменений массы тела и размножения у благородного оленя. По исследованиям M. Ryg (1984), у самцов благородного оленя минимальные концентрации Т3 наблюдались в мае-июне, т.е. в период усиленного роста, максимальные – в октябре-ноябре.
Усамцов лани минимальный уровень Т4 наблюдается в период гона (Fischer K., Zeddies H., 1987). У взрослых косуль по данным G. Birras-Harting (1982), в марте-апреле, с повышением обмена веществ до пика в мае-июне, связанного с размножением, усиливается и активность щитовидной железы. В июле-августе (гон) обмен веществ остается на высоком уровне, а активность щитовидной железы находится на среднем уровне, а в сентябре-октябре падает. По мнению авторов, инактивация щитовидной железы зимой является одним из приспособлений к неблагоприятным условиям среды. У лосей уро-
вень Т4 повышается с марта-апреля до мая-июня, а с начала августа начинает падать. Уровень Т3 летом выше, чем зимой (Ryg M., 1982; Ryg M., Jacobsen E., 1982).
Усамцов индийского оленя аксиса четкий сезонный пик Т4 отме-
чен в марте (Bubenik G.A., Brown R.D., 1989). У взрослых самцов бе-
лохвостых оленей концентрация Т3 и Т4 снижаются осенью по сравнению с весной и летом, а самая низкая отмечена зимой, это явление G.A. Bubenik и J. Harm (1990) связывают с недоеданием в этот период.
Рядом авторов (Yousef M.K., Luick J.P., 1971; Bubenik G.A., Bubenik A.B., 1978; Ringberg T., 1979; Brown R.D. et al, 1983; Nieminen M. at. al, 1984; Nilssen K.J. еt al, 1985; Bubenik G.A., 1986; Bubenik G.A., Harm J., 1990) отмечено, что зимой по сравнению с летом у северного оленя концентрация гормонов щитовидной железы, принимающих активное участие в регуляции энергетического обмена, понижена. Снижение концентрации гормонов щитовидной железы у
10