Клеточная стенка

Функции:обеспечение формы клетки, защитная

Свойства: в отличии от мембаны проницаема для солей и других низкомолекулярных соединений

Основные компоненты::

Пептидогликанответственен за поддержание специфической формы бактерий и выдерживает внутриклеточное давление, достигающее несколькоих атмосфер. Пептидогликан состоит из параллельных полисахаридных цепей, образующих вокруг микробной клетки каркас, жесткость которого обеспечивается параллельными сшивками. Поперечные сшивки формируются за счет замыкания ковалентных связей между боковыми цепями аминокислотной природы, отходящими под прямым углом от основных цепей. Замыкание поперечных сшивок обеспечивают специальные ферменты. Функцию этих ферментов специфически подавляют беталактамные антибиотики. Благодаря способности связываться с пенициллином ферменты получили название пенициллинсвязывающих белков (ПСБ).

Функция тейхоевых кислотне установлена, в тоже время эти вещества способны индуцировать воспалительную реакцию в макроорганизме.

Липополисахариды (ЛПС) – компоненты клеточной стенки грамотрицательных бактерий

Фрагменты:

• Консервативная структура Липид А – практически одинаковый у всех грам/-/

• Оносительно консерватиная полисахаридная структура (коровая зона)

• Высоковариабельная – полисахаридная О-цепь, уникальная для вида

ЛПС (липид А) – играет роль в патогенезе системной воспалительной реакции, является стимулятором продукции противовоспалительных цитокинов (IL-1,Il-6, фактора некроза опухолей)²

Клеточная стенка грамположительных микроорганизмов

• Муреиновый мешок (сеть составляет 30-70% вещества клеточной стенки) представляет собой пептидогликан. Муреин– гетерополимер, чередованиеN-ацетилглюкозаминина иN-ацетилмурамовой кислоты, соединенныхb-1,4-гликозидной связью.

• LL-диаминопимелиновая кислота,L-лизин

• Пептидные мостики

• Видоспецифичный каркас по аминокислотам

• Между полисахаридами ковалентная связь

• Не высокое содержание белков

• Наличие тейхоевой кислоты (глицерол-фосфатные мостики для связи с муреином)

Клеточная стенка грамотрицательных микроорганизмов

• Один слой муреина (10% вещества клеточной стенки)

• Видоспецифичность каркаса отсутствует

• Между полисахаридами ковалентная связь

• Высокая плотность липопротеидов

• Снаружи каркаса липополисахариды

• Наличие ионов кальция

Разрушение клеточной стенкипод действием химических веществ (преимущественное действие на грамположительных бактерий

Лизоцим разрушает мурамовый мешок.

Пенициллин нарушает образование клеточной стенки, препятствуя поперечной сшивке молекул.

Объяснение механизмов, лежащих в основе окраски по Граму

Объяснение 1.Если после первого этапа окраски (краситель генциан-виолет) добавить лизоцим – вещество разрушающее клеточную стенку, протопласт остается окрашенным, следовательно, окрашенный комплекс находится на поверхности протопласта и у грамположительных бактерий удерживается за счет клеточных стенок, у грамотрицательных клеточные стенки не обладают таким свойством. В последующем было показано, что характер окраски полностью коррелирует с особенностями строения клеточной оболочки.

Объяснение 2.Считается, что кристаллический фиолетовый более прочно удерживается в гидрофильной области многослойного пептидогликана и тейховых кислот грамположительных бактерий и медленнее вымывается при обесцвечивании органическими растворителями. Вымывание же из липофильной наружной мембраны грамотрицательных бактерий происходит очень быстро, микроорганизмы утрачивают цвет, а при обработке сафронином (фуксином) обретают красное окрашивание. Следовательно, наиболее критичным этапом окрашивания является обесцвечивание, что может стать причиной грамвариабельности при окрашивании по Граму:

Для многих микроорганизмов на разных этапах роста характер реального окрашивания может не соответствовать строению клеточной стенки. Возможны также пародоксальные ситуации, так Mobiluncusвыглядит как грамотрицательный микроорганизм, имея строение клеточной стенки как у грамотрицательных бактерий.