- •Вступ
- •Скелет
- •Осьовий скелет
- •Скелет голови (череп)
- •Скелет кінцівок
- •Безперервні з’єднання кісток
- •Переривчасті (синовіальні) з’єднання кісток
- •Розвиток з’єднань кісток
- •З’єднання кісток осьового скелета
- •З’єднання кісток грудної кінцівки
- •З’єднання кісток тазової кінцівки
- •Загальна характеристика м’язів
- •Фасції
- •М’язи голови
- •М’язи шиї, тулуба й хвоста
- •М’язи грудних кінцівок
- •М’язи тазових кінцівок
- •Розвиток шкірного покриву
- •Будова шкіри
- •Похідні шкірного покриву
- •Порожнини тіла
- •Загальні закономірності будови внутрішніх органів
- •Апарат травлення
- •Розвиток органів дихання
- •Ніс і носова порожнина
- •Гортань
- •Трахея
- •Легені
- •Розвиток органів сечовиділення
- •Нирки
- •Сечовід
- •Сечовий міхур
- •Сечівник
- •Розвиток органів розмноження
- •Органи розмноження самців
- •Органи розмноження самок
- •Філогенез кровоносної системи
- •Серце
- •Кровоносні судини
- •Артерії малого кола кровообігу
- •Артерії великого кола кровообігу
- •Система венозних судин
- •Основні лімфатичні стовбури і протоки
- •Тимус
- •Селезінка
- •Периферичні органи ендокринної системи
- •Загальні принципи будови нервової системи
- •Розвиток нервової системи
- •Центральна нервова система
- •Спинний мозок
- •Головний мозок
- •Центральні провідні шляхи нервової системи
- •Венозні пазухи
- •Артерії головного мозку
- •Периферичний відділ нервової системи
- •Автономна (вегетативна) нервова система
- •Зоровий аналізатор
- •Присінково-завитковий аналізатор
- •Апарат руху
- •М’язова система
- •Шкірний покрив
- •Апарат травлення
- •Апарат дихання
- •Апарат сечовиділення
- •Органи розмноження
- •Кровоносна і лімфатична системи
- •Органи внутрішньої секреції
- •Нервова система
- •Органи чуття
НЕРВОВА СИСТЕМА
РОЗВИТОК НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
Виникнення нервової системи зумовлене реактивністю живого організму, тобто його здатністю сприймати подразнення й відповідати на них певною реакцією (м’язовими чи залозистими клітинами). В організмі кишковопорож- нинних існує нервово-м’язова система без поділу її на компоненти. В них примітивна нервова функція поєднується з примітивною м’язовою діяльніс- тю. В процесі еволюції диференціація цієї єдиної системи на окремі частини призвела до розподілу її на два компоненти: нервову й м’язову системи, які надалі розвивалися самостійно, але в тісному взаємозв’язку. Такими орга- нами у гідри є три групи спеціалізованих клітин — епітеліально-м’язові, чу- тливо-нервові і нервові (рис. 13.2). Епітеліально-м’язові клітини сприймають подразнення і передають його безпосередньо м’язовим клітинам або волок- нам. Відповіддю на таку реакцію є рух. Чутливо-нервова клітина має два відростки, один з яких (рецепторний) спрямований у навколишнє середови- ще, а другий з’єднується з окремими м’язовими клітинами. Відповіддю на прийняте подразнення є рухова реакція.
Нервові клітини розміщені під епітелієм і своїми відростками з’єднуються як з епітеліальними, так і з м’язовими клітинами. За рахунок з’єднань між собою нервові клітини утворюють дифузні сплетення. Завдяки останнім во- ни не лише забезпечують передачу збудження, а й своїми зв’язками об’єд- нують весь організм в єдине ціле.
У процесі еволюції в зв’язку з ускладненням будови організму та його функцій ускладнюється й нервова система. Головними чинниками при цьо- му є, з одного боку, диференціація і концентрація чутливих клітин, які утворюють специфічні органи чуття (рецептори), а з іншого, — розвиток м’язових елементів.
Примітивна концентрація нервових елементів спостерігається вже в де- яких кишковопорожнинних (медуз) у вигляді нервового кільця по краю зон- тика. Тут же розміщені й спеціалізовані рецептори:
вічка, хеморецептори та органи рівноваги. Концент- рація нервових елементів найбільш рельєфно помітна в організмах, побудованих за принципом двобічної симетрії та одновісності, здатних до спрямованого по- ступального руху. У них виникають поздовжні нервові стовбури у вигляді парних або непарних черевних ву- злуватих ланцюжків. На передньому (головному) кін- ці тіла розвивається «головний мозок», який є резуль- татом концентрації нервових клітин у вигляді надглот- кового й підглоткового гангліїв. Надглотковий ганглій тісно пов’язаний з органами чуття (зору, нюху). У ре- зультаті цього він стає надсегментним органом, який
Рис. 13.2. Філогенез нервової системи:
А — схема дифузної нервової системи (гідра); Б, В — концентрація нервової системи (комахи); 1 — епітеліально-м’язова клітина; 2 — чутливо-нервова клітина; 3 — рецепторний і 3′ — ефекторний відростки; 4 — ектодерма; 5 — м’язова клітина; 6 — нервова клітина; 7 — мезенхіма; 8 — ендодерма; 9 — надглотковий і підглотковий ганглії; 10 — ганглії черевного нервового лан- цюжка; 11 — грудний ганглій; 12 — рецептори
455
Розділ 13
забезпечує швидше проведення збудження по всьому тілу. Підглотковий га- нглій зв’язаний з кишковою трубкою і стає парасимпатичною частиною нер- вової системи. В подальшому у вищих комах за рахунок усіх черевних вузлів утворюється грудний ганглій, а надглотковий ганглій, виконуючи складні функції, стає одним з важливих центрів «головного мозку». В ньому вини- кають навіть асоціативні центри, які сприяють здійсненню складних інсти- нктів, властивих комахам.
На певному етапі розвитку тварин виникає і замкнена судинна система, в зв’язку з чим за рахунок мезенхіми утворюється судинна (симпатична) нер- вова система.
Отже, у філогенезі нервова система проходить три основних етапи розвитку:
І етап — утворення дифузної, або сіткоподібної, нервової системи. Ця сис-
тема складається з нервових клітин, відростки яких багаторазово з’єднують- ся один з одним у різних напрямах і утворюють сітку, яка охоплює все тіло тварини. Результатом цього етапу є дифузна будова інтрамуральної нерво- вої системи;
ІІ етап — утворення вузлової, або гангліозної, нервової системи. На цьому етапі (вищі черви) нервові клітини об’єднуються в окремі вузли — центри, а відростки — в нервові стовбури — нерви. Поздовжні стовбури зв’язують нер- вові сегменти в одне ціле. На головному кінці тварини розвиваються органи чуття, у зв’язку з чим головні вузли розвиваються сильніше від інших. Вони утворюють прообраз майбутнього головного мозку. Результатом цього етапу є утворення симпатичної частини нервової системи з її вузлами та мікроган- гліями;
ІІІ етап — утворення трубчастої нервової системи. У хордових виникає нервова трубка з розгалуженнями сегментарних нервів до всіх сегментів ті- ла. Виникнення трубчастої форми нервової системи пов’язане в першу чергу
зудосконаленням моторного озброєння тварин, а також органів чуття.
Ухордових в онтогенезі нерво- ва система виникає не тільки з ектодерми, а й з ендо- і мезодер- ми. На відміну від безхребетних, ектодермальна нервова система розвивається локалізовано — з нервової спинної пластинки. Така локалізація зумовлена особливос- тями будови предків хордових, майже все тіло яких було вкрите захисним шкірним покривом.
З нервової пластинки спочатку утворюється нервовий жолоб, а потім — нервова трубка з центра- льним спинномозковим каналом
Рис. 13.3. Розвиток спинного мозку:
І — нервова пластинка; ІІ — нервовий жолоб; ІІІ — нервова трубка; 1 — центральний спинномозковий канал; 2 — пластинка покрівлі; 3 — бічна пластинка; 4 — пластинка основи; 5 — пластинка дна; 6 — ганг- ліозна пластинка; 7 — спинний мозок
456
(рис. 13.3). Нейрони, що розвива- ються в нервовій трубці, своїми дендритами і аксонами зв’язують- ся з усіма елементами організму.