13. Строение и деятельность апекса побега.

Внутри почки заложена меристематическая верхушка побега – это апекс. Он представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов - его органогенез и гистогенез. Источником постоянного самообновления апекса, являются инициальные клетки апикальной меристемы, сосредоточенные на конце апекса. Верхнюю часть побега обычно делят на несколько топографических зон: гладкую дистальную, субдистальную, в которой начинается периклинальное деление клеток, органогенную, субапикальную, и зону дифференциации тканей. Апикальная меристема побега занимает терминальное, то есть концевое положение. Она выполняет гистогенную и органогенную функции. В конусе нарастания покрытосеменных 3 слоя клеток: гистоген, дерматоген ( поверхностный слой, дающий начало эпидерме), многослойная плерома( из неё развиваются ткани центрального цилиндра) (Дж.Ганшейн).

Верхнюю часть конуса нарастания оставляет группа апикальных клеток, участвующие в образовании поверхностного слоя – мантии - и корпуса, в котором различны зоны: зона центральных материнских клеток находится под апикальными клетками. Они изодиаметрические, сильно вакуолизированы. За ней идёт медулярная зона, которая образует сердцевину. Следом фланговая зона, она состоит из эвмеристемы, её характерны мелкие изодиаметрические тонкостенные, крупноядерные клетки. Участвует в образовании листовых бугорков, прокамбия и части первичной коры. Мантия состоит из более или менее однородных клеток. Размеры и форма конуса нарастания побега не постоянны. Они подвержены возрастным и сезонным изменениям. В период заложения листовых бугорков конус нарастания немного уплощается, после образования листового бугорка он вытягивается.

Зональность - свойство конуса нарастания, в разные периоды жизни растения она выражена по-разному. Апикальная меристема симподиально нарастающих побегов после вегетативной фазы может переходить в префлоральную, когда закладываются зачатки цветков или соцветий, при этом активизируется меристема ожидания, её клетки приступают к делению. В фазе цветения и следующей за ней фазе плодоношения митотические процессы затухают, зональность исчезает, конус нарастания прекращает своё существование. Из наружного слоя мантии дифференцируется протодерма. Происхождение основной меристемы, образующей ткани первичной коры стебля, связано либо с внутренними слоями мантии, либо с наружными слоями фланговой зоны конуса нарастания. Из медуллярной зоны возникает основная меристема, образующая паренхимные клетки будущей сердцевины. Таким образом, основная меристема располагается в центральной части развивающегося стебля и на его периферии - под протодермой. Между этими двумя зонами основной меристемы находится эвмеристема, являющаяся продолжением фланговой зоны конуса нарастания (даёт начала стеблевому прокамбию). Первичное утолщение называют кортикальным (в зоне первичной коры), и медуллярным (если активно делятся клетки будущей сердцевины).

14. Количественные характеристики системы побегов.

Количественная характеристика– это количество дочерних побегов на материнском.

1. Монохазий – 1 боковой побег

2. Дихазий – 2 боковых побега

3. Плейохазий – 3 боковых побега

ОБИЛИЕ

У некоторых групп высших растений боковые почки закладываются не на всех узлах или закладываются, но остаются недоразвитыми. Нарастание основных скелетных осей системы побега идет за счет одной или немногих верхушечных почек, боковые скелетные ветви совсем не образуются или образуются в очень малом числе. Так нарастают стволы древовидных папоротников и наиболее архаичных голосеменных – саговников. Древовидные растения такого типа характерны главным образом для тропических, реже субтропических стран. Из цветковых к ним относится большинство пальм, драцены, юкки, агавы, алоэ, многие кактусы, тропическое дынное дерево и т.д. Большинство таких растений имеет крупные листья, сближенные в розетку на верхушке ствола. Таким образом крона образована не ветвями, а листьями. У некоторых растений боковые побеги появляются регулярно и довольно обильно, но это только временные веточки – боковые соцветия, после цветения и плодоношения отмирающие и опадающие, не входящие в основной скелет растения.

Другая крайность – растения, в высшей степени обильно ветвящиеся. Они представлены, в частности, жизненной формой растений-подушек. Нарастание в длину побега любого порядка у них крайне ограничено, но зато ежегодно образуется множество боковых веточек, расходящихся во всех направлениях.

Очень сильно ветвятся представители так называемой формы перекати- поле, характерной для степей. Шаровидно разветвленная, очень рыхлая система побегов, по существу представляет собой огромное соцветие, которое после созревания плодов отламывается от материнского стебля у основания его и перекатывается ветром по степи, рассеивая семена.(например качим метельчатый gyposophilapaniculata).

ИНТЕНСИВНОСТЬ

Интенсивность ветвления – число порядков, образовавшихся в течение года.

(% реализованных почек)

Расположение дочерних побегов на материнском:

1. Акротонное

2. Базитонное

3. Мезотонное

ДЛИНА МЕЖДОУЗЛИЙ

Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - его олиственность. Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), принято называть узлом. Участки стебля между соседними узлами - междоузлия. Обычно побег состоит из нескольких, иногда многих узлов и междоузлий, повторяющихся в определенном порядке вдоль оси побега. Каждый повторяющийся элемент побега (междоузлие и узел с листом и почкой) образует метамер. Побег, таким образом, состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий побеги делят на укороченные и удлиненные. Первые имеют сближенные узлы, вторые - более или менее расставленные.