2 курс / Гистология / Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016
.pdfМИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ
УО “ВИТЕБСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ”
КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ
О.Д.МЯДЕЛЕЦ
ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ И ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
Часть II. Частная гистология
Утверждено министерством образования Республики Беларусь в качестве учебника для студентов учреждений высшего образования по специальности «Лечебное дело»
Витебск-2016
УДК 616-018-057.875:371.3 ББК 28.8
М99
Рецензенты:
заведующий кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии Гродненского государственного медицинского университета д.м.н. профессор С.М. Зиматкин;
профессор кафедры морфологии человека Белорусского государственного медицинского университета доктор медицинских наук профессор А.А. Артишевский
Мяделец, О.Д.Гистология, цитология и эмбриология человека. Часть 2. Частная гистология: учебник. - Витебск: ВГМУ, 2016. – 493 с.
ISBN 978-985-466-578-8
Учебник представляет собой изложение на современном уровне теоретических основ гистологии как науки. В нем освещены общие закономерности строения, функций, развития, регенераторных свойств клеток и тканей, а также эмбрионального развития человека. Второй том учебника содержит учебный материалпо частной гистологии, представленный в 13 главах и имеет выраженную медицинскую направленность. Учебник написан в соответствии с действующей программой по гистологии, цитологии и эмбриологии и предназначается для студентов 1-2 курсов лечебного и стоматологического факультетов высших медицинских учебных заведений, а также может быть полезно аспирантам и молодым преподавателям ВУЗов.
УДК 616-018-057.875:371.3 ББК 28.8 М99
Утверждено и рекомендовано к изданию Центральным Учебнометодическим Советом ВГМУ (протокол № 1 от 26.01.2011 г.)
ISBN978-985-466-578-8 |
О.Д. Мяделец, 2016 |
|
УО “Витебский |
|
государственный |
|
медицинский университет”, |
|
2016 |
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ
АПК
АТФ
АВА
АПК
АСБ
АД
АДГ
АКТГ
АПУД
цАМФ
БАЛТ БОЕ-Э
СD
ТДФ (TDF)
ЦАМФ
ЭПС
ЯЦО
ГАМК
ГОБ
ГПБ
ГТБ ВИП (VIP)
ВНС
ДОКСА
ДОФА
ДНК
ДЭС
ЖИП
ЖКТ
ИДК
ИЛ
КАЛТ
КГ
КиАЛТ
КОЕ КОЕ-Б КОЕ-ГЭММ
КОЕ-ГМ КОЕ-Гэо КОЕ-Л КОЕ-М КОЕ-МГЦ
-антигенпредставляющие клетки аденозинтрифосфат
-артериоло-венулярные анастомозы
-антигенпредставляющие клетки
-андроген-связывающий белок
аденозинтрифосфат
-артериальное давление
-антидиуретический гормон
-адренокортикотропный гормон
-одиночные гормонпродуцирующие клетки
-циклический аденозинмонофосфат
-бронхаасссоциированная лимфоидная ткань
-бурст-образующая единица эритроцитов
-сluster of differentiation - кластеры дифференцировки
-тестикулярный дифференцирующий фактор циклический аденозинмонофосфат
-эндоплазматическая сеть ядерно-цитоплазматическое отношение
-гамма-аминомасляная кислота
-гемато-офтальмический барьер
-гемато-паренхиматозный барьер
-гемато-тимический, гемато-тесткулярный барьеры
-вазоинтестинальный полипептид
-вегетативная нервная система
-дезоксикортикостерона ацетат
-дезоксифинил аланин
-дезоксирибонуклеиновая кислота
-диффузная эндокринная система
-желудочный ингибирующий пептид
-желудочно-кишечный тракт
-интердигитирующая клетка
-интерлейкин
-кожноассоциированная лимфоидная ткань Комплекс Гольджи
-кишечноассоциированная лимфоидная ткань
-колониеобразующая единица
-колониеобразующая единица базофилов
-колониеобразующая единица гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов, мегакариоцитов
-колониеобразующая единица гранулоцитов и моноцитов
-колониеобразующая единица эозинофилов
-колониеобразующая единица лимфоцитов
-колониеобразующая единица моноцитов
-колониеобразующая единица мегакариоцитов
3
КОЕ-Э |
- |
колониеобразующая единица эритроцитов |
|
ЛГ |
- |
лютеинизирующий гормон |
|
ЛТГ |
- |
лактотропный гормон |
|
МИФ |
- |
мюллеров ингибирующий фактор |
|
МИФ-клетки |
- |
малые интенсивно флуоресцирующие клетки |
|
МКА |
|
молекулы клеточной адгезии |
|
МКМ |
- |
микрометр |
|
МНС |
- |
Major Histocompatibility Complex - |
главный комплекс |
|
|
гистосовместимости |
|
МСГ |
- |
мелоноцитостимулирующий гормон |
|
МХ |
|
митохондрии |
|
МЦР |
- |
микроциркулярное русло |
|
НК (NK) |
- |
натуральные киллеры |
|
НМ |
- |
нанометр |
|
НУФ |
- |
натрийуретический фактор |
|
ПАЛМ |
- |
периартериальные лимфоидные муфты |
|
ПВНСТ |
- плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань |
||
ПНС |
- |
периферическая нервная система |
|
ПОМК |
- |
проопиомеланокортин |
|
ПП (PP) |
- |
панкреатический полипептид |
|
ПСК |
- |
полустволовая кроветворная клетка |
|
РБТЛ |
- |
реакция бласттрансформации лимфоцитов |
|
РВНСТ |
- рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань |
||
РНК |
|
рибонуклеиновая кислота |
|
РТПХ |
- реакция “трансплантат против хозяина” |
|
|
СКК |
- |
стволовая кроветворная клетка |
|
СПИД |
- |
синдром приобретенного иммунодефицита |
|
СD |
- |
сluster of differentiation - кластеры дифференцировки |
|
ТДФ (TDF) |
- |
тестикулярный дифференцирующий фактор |
|
ТТГ |
- |
тиротропный гормон |
|
ТКР |
- |
Т-клеточный рецептор |
|
ФДК |
- |
фолликулярная дендритная клетка |
|
ФСГ |
- |
фолликулостимулирующий гормон |
|
ЦАМФ |
|
циклический аденозинмонофосфат |
|
ЦНС |
- |
центральная нервная система |
|
ЭПЕ |
- |
эпидермальная пролиферативная единица |
|
ЭПС |
- |
эндоплазматическая сеть |
|
ЭТАФ |
- эпидермальный тимоциты активирующий фактор |
||
ЮГА |
- |
юкстагломерулярный аппарат |
|
ЮГК |
- |
юкстагломерулярные клетки |
|
ЯЦО |
|
ядерно-цитоплазматическое отношение |
|
4
ГЛАВА 12
ВВЕДЕНИЕ В ЧАСТНУЮ ГИСТОЛОГИЮ
Одним из основных и наиболее объемных разделов гистологии как науки является частная гистология.
Частная гистология, или микроскопическая анатомия - специальный раздел курса гистологии, изучающий микроскопическое строение отдельных органов организма. Частная гистология тесно связана с другими разделами гистологии. Поскольку органы построены из тканей, а ткани состоят из клеток, то вместе с гистологическим строением органов изучаются особенности микроскопического и субмикроскопического строения клеток и тканей, типичных для этих органов. Следовательно, частная гистоло-
гия тесно связана с общей, частной цитологией и общей гистологией. В
свою очередь, с частной гистологией также неразрывно связана частная эмбриология, изучающая эмбриональное развитие органов.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНОВ
ОРГАН - это иерархическая система, часть организма, имеющая
специфическое строение, образованная несколькими тесно взаимодействующими для выполнения специфических органных функций типами тканей. Любой орган животного организма развивается из нескольких зародышевых листков (эмбриональных зачатков) и представляет собой анатомически и функционально оформленную часть организма. Поэтому в состав органа всегда входит несколько типов тканей, которые расположены не хаотично, а в строгом для каждого органа порядке, образуя сложную и закономерную структуру, соответствующую функциям органа и обеспечивая возможность его питания и иннервации. При этом одна из составляющих орган тканей является основной, ведущей в функциональном отношении, т.е. ответственной за основные органные функции. Вследствие разнообразия функций гистологическое строение органов также далеко неодинаково, и в организме невозможно найти два абсолютно идентичных органа (исключая парные). Однако в структуре различных органов имеются и некоторые общие закономерности. В связи с этим различают несколько типов органов.
1. ОРГАНЫ ПАРЕНХИМАТОЗНОГО ТИПА (РИС. 12.1). Составляющие эти органы ткани в функциональном плане делятся на две группы. Одна из них определяет выполнение главных функций органа и называется паренхимой. Паренхиматозные клетки такого органа, как правило, имеют один и тот же источник развития и общие функции. В разных органах в качестве паренхимы могут выступать различные виды тканей, относящиеся к одному из четырех известных тканевых типов. Например, в мышце роль
5
паренхимы выполняет скелетная поперечнополосатая мышечная ткань, в железах - секреторный эпителий, в головном и спинном мозге - нервная ткань. В сухожилиях паренхима образована плотной оформленной соединительной тканью, в хряще - гиалиновой или эластической хрящевой тканью и т.д.
Вторая часть органов паренхиматозного типа играет опорную, трофическую функцию, служит проводником сосудов, нервов и называется стромой. Строма паренхиматозных органов состоит из: 1) покрывающей орган оболочки, или капсулы (образованной обычно плотной волокнистой соединительной тканью); 2) отходящих от нее перегородок из рыхлой волокнистой соединительной ткани (септы, или трабекулы); 3) интерстициальной РСТ. Роль стромы в органе, несмотря на кажущуюся ее второстепенность, очень важна. Строма содержит малодифференцированные, камбиальные клетки и клетки с выраженными защитными функциями, кровеносные, лимфатические сосуды и нервный аппарат, благодаря чему выполняет пластическую, трофическую, защитную, формообразующую, регуляторную и другие функции, влияет на функции паренхимы и органа в целом, обеспечивает его развитие и регенерацию.
Паренхиматозными органами являются печень, почки, скелетные мышцы, поджелудочная железа, легкие, головной и спинной мозг, эндокринные и другие органы.
Всвою очередь, паренхиматозные органы неоднородны и имеют особенности внутреннего строения. В связи с этим различают:
паренхиматозные дольчатые органы; паренхиматозные зональные органы; паренхиматозные пучковые органы.
Впаренхиматозных дольчатых органах вся паренхима делится прослойками соединительной ткани на структурно-функциональные единицы различной формы - дольки, имеющие общий план строения и функции. Примерами таких органов являются печень, поджелудочная железа, слюнные железы. В некоторых органах, например, в паращитовидной железе, дольки могут быть выражены неотчетливо.
Паренхиматозные зональные органы - такие органы, которые подразделяются на зоны, различающиеся как по строению, так и по функциям. Например, почка делится на две зоны: корковое и мозговое вещество. Такое подразделение применяется и в отношении надпочечников, причем корковое вещество там, в свою очередь, делится на три собственные зоны, различные по строению и функциям. Хрящ как орган также относится к паренхиматозным зональным органам: имеет три зоны (надхрящница, малодифференцированный и дифференцированный хрящ).
К паренхиматозным пучковым органам можно отнести скелетные мышцы, сухожилия, нервы. В этих органах элементы составляющих их тка-
6
ней имеют закономерное, правильное расположение, формируя пучки, разделенные прослойками стромы.
Рис. 12.1. Разновидности паренхиматозных органов:
а – паренхиматозный орган дольчатого типа состоит из структурнофункциональных единиц – долек, имеющих одинаковое строение и функции; на рисунке в качестве примера представлена печень; 1 – печеночная долька, паренхиму которой составляет совокупность клеток гепатоцитов; 2 – междольковая соединительная ткань – компонент стромы;
б – паренхиматозный орган зонального типа (лимфатический узел) образован двумя основными зонами, различающимися по строению и функциям: корковым веществом 2 и мозговым веществом 3; 1 – соединительнотканная капсула как часть стромы органа;
в – паренхиматозный орган пучкового типа: скелетная мышца. 1 - поперечнополосатое мышечное волокно (совокупность их образует паренхиму); 2 - интерстициальная рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (эндомизий, часть стромы); 3 – перимизий – второй компонент стромы. Эпимизий (третий компонент стромы) не показан
Некоторые органы совмещают в себе признаки как дольчатых, так и зональных органов. Например, в тимусе, имеющем дольчатое строение, каждая долька состоит из двух зон: коркового и мозгового вещества. В зональном органе почке выделяют доли и дольки (Рис. 12.2).
Рис. 12.2. Тимус – паренхиматозный орган смешанного типа: 1 – дольки и в них а – корковое вещество (зона) и б – мозговое вещество (зона)
2. ОРГАНЫ СЛОИСТОГО ТИПА. К органам слоистого типа относят в первую очередь все полые органы (Рис. 12.3). В этих органах нет подразделения на паренхиму и строму. Такие органы имеют в своем составе несколько оболочек. В сосудах,
7
например, выделяют внутреннюю (интиму), среднюю (мышечную) и наружную адвентициальную оболочки. В органах желудочно-кишечного тракта имеется четыре оболочки (слизистая, подслизистая, мышечная и серозная или адвентициальная), часть которых, в свою очередь, подразделяются на слои, или пластинки. Каждый слой образован чаще одним, основным для него видом ткани, но может включать элементы нескольких типов тканей. Строение и функции каждого слоя отвечают выполняемой им функции в составе оболочки. К органам слоистого типа помимо кровеносных, лимфатических сосудов и органов желудочно-кишечного тракта относят органы мочеполового тракта и воздухоносных путей. К слоистым органам относится также трубчатая кость, в которой различают свои характерные слои (см. раздел “Кость как орган”). Некоторые органы, например, кожа, глазное яблоко, не являются полыми, но по характеру расположения в них тканей относятся к слоистым, т.к. образованы оболочками (глаз) или слоями (кожа).
Рис. 12.3. Строение органов слоистого типа.
I – пищевод. А – слизистая оболочка: 1 – эпителиальный слой, 2 – собственная, 3 – мышечная пластинки слизистой оболочки; Б – подслизистая оболочка с железами 4, 5; В – мышечная, Г – адвентициальная оболочки
II - фрагмент стенки артерии: I – внутренняя, II – средняя (мышечная), III - адвентициальная оболочки
3. СМЕШАННЫЕ ОРГАНЫ. По отношению к некоторым органам, которые могут сочетать в себе черты и паренхиматозных, и слоистых, можно применить определение “Органы смешанного типа”. В качестве примеров можно назвать сердце и матку. В них средняя, мышечная оболочка (соответственно миокард и миометрий) настолько мощная, что в ней можно выделить и паренхиму (совокупность кардиомиоцитов или гладких миоцитов), и строму (Рис. 12.4).
8
4. ОРГАНЫ АТИПИЧНОГО СТРОЕНИЯ. Для таких органов характерна уникальная организация. Их структура в строгом понимании не соответствует ни паренхиматозным, ни слоистым органам. Примером таких органов являются органы слуха и равновесия.
|
Рис. 12.4. Орган смешанного ти- |
|
|
па (слоисто-паренхиматозный). |
|
|
Строение стенки сердца. I. Эн- |
|
|
докард: 1. Эндотелий; 2. Субэн- |
|
|
дотелиальный слой; 3. Мышеч- |
|
|
но-эластический слой; 4. На- |
|
|
ружный соединительнотканный |
|
7 |
||
слой. II. Миокард: 5 – вставоч- |
||
|
||
|
ные диски; 6 - типичные кар- |
|
|
диомиоциты в продольном сече- |
|
|
нии; 7 – типичные кардиомио- |
|
|
циты в поперечном сечении;. |
|
|
Обратить внимание на большую |
|
|
толщину миокарда. Его строение |
|
|
подчиняется строению паренхи- |
|
|
матозных органов. III – эпикард: |
|
|
8 – мезотелий; 9 – жировая |
|
|
ткань |
|
|
Каждый |
орган |
имеет |
|
свои |
системы |
кровоснабже- |
|
|
ния, |
лимфообращения |
и ин- |
|
9 |
||||
|
нервации. Сосудистое |
русло, |
||
|
особенно микроциркуляторное звено, максимально приспособлено к строению и функциям органа. Капилляры микроциркуляторного русла принимают непосредственное участие в образовании структурно-функциональных единиц, гистогематических и гематопаренхиматозных барьеров (см. ни-
же).
Подобные представления об органах и их классификация являются несколько упрощенными. В действительности же в состав практически каждого органа входят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, которые сами по себе являются органами. Не следует также смешивать понятия “орган” и “часть тела”. Части тела (например, рука и др.) состоят из многочисленных органов: кожи, кровеносных и лимфатических сосудов, нервов и т.д.
Орган не является самостоятельной структурой. Каждый орган связан структурно и функционально с другими органами, выполняющими похожую фундаментальную функцию (функции). Так образуются системы органов: нервная, сенсорная, эндокринная, дыхательная, пищеварительная, мочевыделительная, половая, лимфоидная и т.д. Каждый орган зависит от других
9
органов, входящих в систему, и всего организма и одновременно оказывает на них влияние. Нарушение работы одного органа приводит к нарушению структуры и функции других органов и в целом системы.
Совокупность систем органов образует целостный организм. При этом все системы организма также тесно связаны друг с другом. Поэтому нарушение деятельности одной системы неизбежно приводит к нарушению деятельности другой системы. В этом и проявляется иерархический принцип строения организма, в котором все уровни тесно связаны между собой.
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ (ЕДИНИЦЫ) ОРГАНОВ
Под структурно-функциональным элементом органа понимают определенную часть органа, его наименьшую единицу, имеющую определенную конструкцию и способную выполнять основные органные функции. По современным представлениям, в состав структурно-функционального элемента органа входят 4 основных компонента (Рис. 12.5).
1. Рабочая часть - система специфических клеток органа (в паренхиматозных органах - клеток паренхимы), выполняющая его основные функции. Например, для сердца это совокупность мышечных клеток кардиомиоцитов, для печени - гепатоцитов и т.д.
2.Рыхлая волокнистая соединительная ткань - часть РВНСТ (в па-
ренхиматозных органах - стромы), обслуживающая структурнофункциональный элемент.
3.Нервный компонент структурно-функционального элемента, иннервирующий как паренхиматозные клетки (рабочую часть), так и микроциркуляторное русло функционального элемента. При этом иннервация последнего может осуществляться как по синаптическому, так и по бессинаптическому принципу. В последнем случае нейромедиатор выделяется нервными окончаниями в окружающую микрососуды РСТ и затем диффудирует
вней, достигая клеток-мишеней (“открытый синапс”).
4.Микроциркуляторная единица - совокупность микрососудов, которая обеспечивает оптимальный кровоток, транспорт веществ и газов через стенки микрососудов.
Структурно-функциональные элементы разных органов могут различаться по строению. Так, в печени структурно-функциональной единицей является печеночная долька. Структурно-функциональной единицей почки является нефрон, обслуживающие его микрососуды и РСТ. В поджелудочной железе, состоящей из двух частей (экзокринной и эндокринной) имеются два соответствующих функциональных элемента: ацинусы являются структурно-функциональными элементами экзокринной части, островки Лангерганса - эндокринной части. Подробно характеристика структурнофункциональных единиц (элементов) органов будет рассмотрена в соответствующих главах.
10