Саморазвитие и смена экосистем

Человеческая жизнь в большинстве случаев слишком коротка и протекает в измененной са­мим человеком среде, чтобы уловить изменения, происходящие в экосистемах. Наиболее нагляд­ны они на заброшенных проселочных дорогах, которые сначала захватываются такими устой­чивыми к вытаптыванию растениями, как подорожники, затем здесь преобладает горец птичий (спорыш), и, наконец, их сменяют однолетние злаки, в свою очередь вытесняемые многолетними. Через 10—15 лет только наметанный глаз по составу растительности сможет различить, где про­ходила эта дорога.

Изменения происходят не только в нарушенных экосистемах, им подвержены и уже сфор­мировавшиеся. Так, казавшееся нам в детстве чистым пойменное озеро с кувшинками, по про­шествии ряда лет оказывается сильно загрязненным. Оно зарастает тростником и рогозом, в нем размножаются водоросли и погруженные водные растения, и озеро постепенно превращается в бо­лото. Это связано с тем, что популяции, имеющиеся в биоценозе, изменяют среду обитания, соз­давая тем самым условия для появления и распространения новых видов, которые со временем размножаются, захватывая все новые участки, и, в конце концов, занимают господствующее по­ложение в новом сообществе.

Изменения биогеоценозов могут быть направлены как на восстановление, так и на смену са­мих экосистем. Причины этих изменений кроются чаще всего в самих биогеоценозах, а последо­вательно идущие друг за другом смены сообществ на одной территории называют саморазвитием биогеоценоза.

Устойчивость и динамика экосистем

Как и любая система, экосистема обладает определенной буферностью, т. е. стремится за счет внутренних резервов минимизировать последствия возмущающих воздействий (принцип Лe- Шателье-Брауна), в том числе и последствий человеческой деятельности.

Экосистемы, существующие на протяжении сотен и тысяч лет, например тропические до­ждевые леса, не являются законсервированными образованиями, для них характерно состояние подвижного равновесия. Лучше всего это демонстрируют суточные, сезонные и многолетние из­менения в сообществах, примерами которых являются движения растений, опадание листвы, миграции животных и др.

Во влажных тропических лесах поражает крайнее разнообразие видового состава растительно­го и животного мира, что, в случае исчезновения одного вида, позволяет занять его место виду- дублеру, который может относиться даже к другой систематической группе, поэтому пищевые цепи в такой экосистеме практически не нарушаются, если воздействия не слишком сильны. Отсутствие же экологического дублирования приводит к разрыву трофических цепей, дисбалансу биотического и абиотического компонентов, и, в конечном итоге, к смене биогеоценоза.

Численность особей в каждой популяции, образующей данное сообщество, невелика и не под­вержена существенным колебаниям, что свидетельствует о саморегуляции, которая достигается как за счет внутривидовой конкуренции (территориального поведения и брачных структур), так и в результате межвидовой борьбы (взаимоотношений хищник — жертва паразитизма и т. д.).

Основные продуценты данного биогеоценоза — растения — занимают различные ярусы, что позволяет им максимально эффективно использовать солнечный свет, поэтому тропические леса отличаются высокой продуктивностью. Однако накопления органических остатков в тропических влажных лесах не происходит вследствие быстрой их деструкции редуцентами. Стабильность тро­фической структуры сообщества, при которой пастбищные цепи не сменяются цепями выедания, является дополнительным фактором устойчивости данной экосистемы.

Не менее существенным для сохранения биогеоценоза является отсутствие резких колебаний климатических факторов на протяжении длительного времени, таких, как глобальное потепление или оледенение.

Таким образом, устойчивость экосистемы обеспечивается видовым разнообразием раститель­ного и животного мира, способностью к саморегуляции численности компонентов всего биоценоза путем ограничения числа особей в популяциях, высокой первичной продуктивностью, отсутстви­ем неиспользованных органических остатков, а также стабильностью климатических факторов.

Тем не менее сообщества непрерывно изменяются: менее устойчивое сообщество сменяется более устойчивым. Причины этих изменений могут лежать как вне сообщества (климатические флуктуации, антропогенные трансформации), так и внутри них (снижение видового разнообра­зия, нарушение саморегуляции, накопление в среде отмерших органических остатков). Времен­ные масштабы изменений широко варьируют. Если внешние факторы остаются относительно ста­бильными, то сообщество будет развиваться от так называемого пионерного состояния (на голом грунте или в безжизненном водоеме) к зрелому, или климаксному.

Экосистема развивается закономерно, эти изменения связаны с изменениями во времени ви­довой структуры и протекающих в сообществе процессов. Зачастую они контролируются самим сообществом, поскольку среда обитания активно изменятся под действием сообщества. Таким об­разом, именно само сообщество устанавливает границы, в которых будет происходить изменение.

Сукцессия — это смена во времени одних биогеоценозов другими на определенном участке земной поверхности.

Последовательность сменяющих друг друга на одной территории экосистем называют сукцессионным рядом, или серией биогеоценозов. На неизмененных еще деятельностью живых существ территориях первыми поселяются бактерии и водоросли, которые создают органическое вещество. Вслед за ними новое место обживают лишайники, разрушающие своими выделениями (органи­ческими кислотами) даже камни и способствующие процессам почвообразования. Эта стадия раз­вития экосистемы называется пионерным (начальным) сообществом.

Затем могут появиться однолетние травянистые растения, которые сменяются многолетними, а потом — кустарниками и деревьями. Недолговечные деревья впоследствии вытесняются более долгоживущими. Такие промежуточные сообщества именуются временными.

Достигнутое в ходе последовательной смены стадий развития сообщества большее или мень­шее равновесие обозначает формирование климаксного (коренного, конечного, зрелого) сообще­ства.

Климаксное сообщество считается самым сложным, неоднородным и продуктивным из всех устойчиво существующих в данных почвенно-климатических условиях. Его состояние может слегка изменяться в течение суток, в разные сезоны года, в многолетней перспективе, но в прин­ципе сообщество остается стабильным, если не испытывает катастрофических по силе внешних воздействий типа извержения вулкана, пожара (рис. 7.6) или интенсивного сведения лесов чело­веком. При сильном же вмешательстве от сообщества останутся лишь случайно выжившие орга­низмы и отмершее органическое вещество, и начнется новая череда изменений, ведущая к вос­становлению климакса. Однако и климаксное сообщество является не вечным, поскольку резкие изменения условий среды могут привести к его смене другим, более приспособленным.

В зависимости от условий ее протекания, различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия — это процесс смены сообществ на прежде не обжитых территориях, например, на песчаных дюнах, на берегах озера или моря, на потоках лавы или безжизнен­ных скалах, обнажившихся в про­цессе подъема участков суши, как это было описано выше. Чаще всего сначала на таких участках поселя­ются фотосинтезирующие бактерии и лишайники, затем мхи, которые сменяют однолетние и многолетние травы, кустарники, быстрорасту­щие и медленнорастущие деревья соотвественно.

Вторичная сукцессия происхо­дит на тех местах, где предыдущее сообщество было уничтожено какими-либо сильнодействующими факторами, но почва и органическое вещество сохранились. На­пример, в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС, откуда были отселены люди, на полях происхо­дит вторичная сукцессия. Вначале их заняли однолетние сорные растения, которые быстро были вытеснены однолетними и многолетними злаками и сложноцветными, но уже через несколько лет среди них поднялись молодые березки, осинки и сосенки, которые со временем сменятся елями или дубами. Вторичные сукцессии чаще всего направлены на восстановление климаксного со­общества, однако, например, во влажных тропических лесах это невозможно.

Сукцессия вызывается природными (стихийными) или антропогенными факторами. Природ­ными факторами являются массовое размножение животных, например леммингов в тундре, быс­трое распространение растений, чаще всего завезенных из других мест, природными катастрофа­ми (пожарами, ветрами, паводками) и др.

Биологическое разнообразие, саморегуляция и круговорот веществ — основа устойчивого развития экосистем. Причины устойчивости и смены экосистем

Изучение устойчивых естественных экосистем показывает, что все группы организмов в них (продуценты, консументы и редуценты) тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки ве­щества и энергии. Их совместное функционирование не только поддерживает структуру и целост­ность экосистемы, но и оказывает существенное влияние на абиотические компоненты биотопа. Особенно хорошо это проявляется в водных экосистемах, где существуют группы организмов- фильтраторов, как небольшой рачок эпишура в оз. Байкал, обеспечивающий очищение его вод.

Разнообразие условий в пределах экосистемы, характерное для естественных биогеоценозов, как правило, обусловливает большее видовое разнообразие сообщества. При этом чем больше ви­дов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. Как уже упоминалось выше, в биоценозах тропических лесов при большом видовом разнообра­зии популяции относительно малочисленны. Напротив, в системах с малым видовым разноо­бразием (биоценозы пустынь, сухих степей, тундры) некоторые популяции достигают большой численности.

Богатство флоры, фауны и микромира экосистемы расширяет возможности саморегуляции численности отдельных популяций в биогеоценозе, поскольку исчезнувший вид замещается ви­дом, имеющим сходную экологическую нишу. Вид-дублер обычно менее специализирован, однако более адаптивен. Так, копытных в степи замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т. п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций организмов. Вместе с тем увеличение численности особей одной из популяций сопровождается усилением внутривидовой и межвидовой борьбы.

Однако биогеоценозы, характеризующиеся изобилием видов, не являются застывшими систе­мами, так как уже давно подсчитано, что исчезновение одного вида растений влечет за собой ги­бель десяти видов животных, связанных с ним, поэтому экосистема, утратившая несколько видов, не является прежней, а переходит в новое равновесное состояние.

Экосистемы с малым видовым разнообразием подвержены большим колебаниям численности доминирующих видов, как это происходит в тундрах и пустынях, и в особенности в эксплуатиру­емых человеком агробиогеоценозах с монокультурами. Такая неустойчивость является следствием простоты пищевых цепей и ограниченных возможностей саморегуляции.

Тем не менее, и тундры, и пустыни в отсутствие интенсивной антропогенной нагрузки способ­ны к длительному существованию, тогда как агроэкосистемы полностью деградируют без вмеша­тельства человека. Одной из главных причин неустойчивости агроэкосистем является разрывание человеком естественных потоков веществ и энергии, поскольку часть энергии он вносит в био­геоценоз с удобрениями, а значительную часть органических веществ изымает для своих нужд. В тропических же лесах большая часть биогенных элементов находится в живых организмах, и они тут же включаются в круговорот вновь благодаря деятельности редуцентов.

Постоянство важнейших экологических параметров часто обозначают как гомеостаз экоси­стемы. Устойчивость экосистемы, как правило, тем больше, чем больше ее размеры и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав, чем выше способность к саморегуляции, и чем более полон круговорот веществ в ней. Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы тем не менее способны к изменениям, развитию, к переходу от более простых к более сложным формам.