Глава 2

АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ

ОСНОВА ВЫСШИХ

ПСИХИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

2.1. НЕЙРОН И ЕГО ФУНКЦИИ

Традиционно нервную систему делят на центральную и периферическую, периферическую — на соматическую (анимальную) и вегетативную (висцеральную), вегетативную — на симпатическую и парасимпатическую. Подобное деление носит достаточно условный, исторический характер, поскольку периферическая часть нервной системы, как показывают исследования, имеет свое представительство и в центральных мозговых аппаратах.

Основной функциональной единицей нервной системы является нейрон — нервная клетка, к специфическим функциям которой относят восприятие и передачу информации об изменениях во внешней и внутренней средах, ее запоминание, создание образа внешнего мира и целесообразную организацию поведения как форму активного приспособления. Благодаря наличию в теле большинства нервных клеток пигмента их скопление выглядит в массе головного и спинного мозга как бледно-коричневые или бледно-серые участки (кора больших полушарий, подкорковые образования, «бабочка» среза спинного мозга). Специализированные на какой-то функции скопления нейронов в головном и спинном мозге называются ядрами, или центрами, а за их пределами — ганглиями.

Нейроны разнообразны по размеру и форме, имеют, как правило, несколько коротких древовидных отростков — дендритов, избирательно собирающих сигналы-информацию от различных клеток-источников, и обычно один длинный отросток (волокно) — аксон, по которому возбуждение распространяется от тела клетки на периферию (рис. 1 и 3). Поскольку количество волокон, несущих импульсы к центру, существенно превосходит число волокон, несущих импульсы к периферии, в работе нейрона реализовывается «принцип воронки» (рис. 2). Длина аксонов некоторых типов нейронов может достигать одного метра.

23

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Рис. 1. Схема нейрона: /— клетка нейрона с дендритными отростками; 2 — аксон, покрытый миелиновой оболочкой; 3 — ветвления аксона

Рис. 3. Клетка Пуркинье мозжечка (по Г. Грею [Henry Gray))

Аксоны покрыты одной или двумя оболочками. Миелиновая оболочка состоит из неклеточной жироподобной ткани, предположительно выполняющей по отношению к нервному импульсу функцию изолятора, имеет белый цвет, что визуально позволяет отличить проводящие системы мозга (аксон-ные потоки) от скопления тел нейронов. Толщина миелиновой оболочки положительно коррелирует со скоростью проведения нервного импульса, которая в разных типах волокон может колебаться от 0,5 до 150 м/с. Вторая

Рис. 2. Нейроны (по Д. Кункелю [Dennis Kunkel])

24

Глава 2. Анатомо-физиологическая основа высших психических функций

оболочка — неврилемма — вместе с миелиновой окружает лишь волокна периферической части НС. Она имеет клеточное строение и по отношению к поврежденному нервному стволу выполняет регенеративную функцию. Отсутствие неврилеммы у волокон нервных клеток головного и спинного мозга не позволяет поврежденным участкам этих органов морфологически восстанавливаться (рис. 4).

По функциональному назначению нейроны делятся на афферентные (сенсорные или рецепторные) — получающие информацию из внешней или внутренней среды, эфферентные (моторные) — посылающие импульсы к исполнительным органам и вставочные — обеспечивающие связь одного нейрона с другим.

Помимо нейронов с их отростками, масса головного и спинного мозга приблизительно на 40% состоит из клеточной глиальной ткани, равномерно распределенной по всему их объему и заполняющей пространство между нейронами. Функция глии или нейроглии — кроме опорной — обеспечение трофических функций мозга и обслуживание реактивных свойств нервной ткани — образование рубцов после травм, участие в реакциях воспаления, в формировании опухолей и т. д.

Функционирование мозга обеспечивается совместной работой всех клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством синаптической связи. Синапс — специализированный контакт между нервными клетками, служащий для передачи и преобразования сигналов (информации). Межнейронные синапсы в большинстве случаев образованы окончаниями аксонов одних нервных клеток и телом, дендритами (обычно) или аксонами других. В зависимости от назначения клетки, число ее синаптических связей может достигать 20 000.

Передача импульса по нервному волокну, а также его переход от одного нейрона к другому сопровождается сложными химическими и электрохимическими преобразованиями как в самой клетке, так и в синаптических аппаратах. При достижении импульсом окончания аксона оттуда в синаптичес-кую щель выделяется специальное вещество — медиатор (посредник), который связывается со специфическими рецепторами на поверхности следующей нервной клетки и изменяет ее способность генерировать импульсы. Почти к каждому нейрону приходят входы от сотен или тысяч окончаний, причем одни из них оказывают на нейрон возбудительное, а другие тормозное воздействие (повышают порог чувствительности к возбуждающим веществам). В каждый данный момент одни входы активны, а другие бездействуют, и от суммы возбудительных и тормозных эффектов зависит активность очередного нейрона в их цепи или сети. Таким образом каждый нейрон непрерывно оценивает все сигналы, приходящие к нему от других клеток, и выражает результаты этой оценки частотой собственных сигналов.

Рис. 4. Схема сечения аксона: / — аксонное волокно; 2— миелиновая оболочка; 3 — неврилемма; 4 — клеточное ядро

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

2.2. ОСНОВНЫЕ АНАТОМИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ МОЗГА

В созревшем состоянии головной и спинной мозг, а также весь аппарат периферических нервов с рецепторными органами представляют собой целостную систему, которая анатомически и функционально делится на большое число звеньев. Центральная нервная система (ЦНС) включает в себя спинной и головной мозг.

Спинной мозг является цилиндрическим образованием с толстыми стенками, которое на поперечном разрезе представлено двумя типами нервной ткани — серым веществом тел нейронов, сконцентрированных в центральной части в виде буквы «Н» или «бабочки», и белым веществом, образованным пучками восходящих и нисходящих аксонов и дендритами. «Крылья бабочки» разделены на два передних и два задних рога. Передние рога содержат тела моторных нейронов, эфферентные аксоны которых направляются в составе спинномозговых нервов к мышцам. Задние рога содержат клетки промежуточных нейронов, к которым подводятся афферентные волокна, доставляю-. щие чувствительные импульсы с периферии. Топография белого вещества на поперечных срезах спинного мозга такова, что позволяет говорить о передних, задних и боковых столбах, расположенных в соответствующих промежутках между передними и задними рогами (рис. 5). В срединных отделах серого вещества проходит центральный канал, содержащий спинномозговую жидкость. Анализ организации нейронных цепей в задних рогах спинного мозга позволил сделать вывод, что эта часть центральной нервной системы не является только передаточным механизмом, в котором афферентные сигналы транслируются по восходящим путям. Здесь отдельные сенсорные модальности подвергаются сложной переработке, в его многочисленных нейронных цепях и синаптических контактах происходят интегративные процессы, приводящие к тому, что значительное число импульсов, входящих в спинной мозг, отфильтровывается и не достигает больших полушарий.

Головной мозг (рис. 6 и 7) анатомически ограничен костными структурами черепа и структурно делится на задний, средний, промежуточный и передний.

Задний мозг состоит из продолговатого мозга, мозжечка и моста (варолиева) (рис. 8 и 9). Продолговатый мозг анатомически является продолжением спинного, хотя по внутренней структуре и соотношению серого и белого

Рис. 5. Горизонтальный разрез верхнего отдела спинного мозга: / — нежный и клиновидный канатики, образующие задний столб; 2 — задний рог; 3 — боковой столб; 4 — передний рог; 5— передний столб; 6 — центральный канал