- •Основные углеводы животных, их содержание в тканях, биологическая роль.
- •Основные углеводы пищи человека, потребность в углеводах.
- •Переваривание и всасывание углеводов.
- •Глюкоза как важнейший метаболит углеводного обмена.
- •Общая схема источников и путей расходования глюкозы в организме
- •Катаболизм глюкозы.
- •Анаэробный распад глюкозы, химизм, распределение, энергетика и физиологическое значение. Субстратное фосфорилирование.
- •Г ликонеогенез. Взаимосвязь гликолиза и гликонеогенеза (цикл кори).
- •Образование фосфоенолпирувата из пирувата
- •Определение глюкозы
- •Принцип и химизм ферментативного метода определения глюкозы в крови (глюкозооксидазного).
- •П ринцип колориметрического метода определения глюкозы по реакции с орто-толуидином.
- •Принцип количественного определения сахара мочи по альтгаузену.
- •Классификация:
- •Аэробный дихотомический распад глюкозы
- •2 Этапа:
- •Челночные механизмы переноса водорода из цитозоля в митохондрии.
- •Пентозофосфатный путь превращения глюкозы, распределение и физиологическое значение, энергетика. Биологическое значение. Окислительная и неокислительная стадии, биологическое значение.
- •Сахарная нагрузка как метод, характеризующий толерантность к глюкозе.
- •1. Нормальная сахарная кривая.
- •2. Гипергликемическая кривая.
- •3. Гипогликемическая сахарная кривая.
- •Свойства и распространение гликогена. Особенности обмена. Биосинтез гликогена в печени и мышцах.
- •Синтез гликогена.
- •Распад гликогена в печени и мышцах, особенности.
- •Фосфорилированные и дефосфорилированные формы фосфорилазы и гликогенсинтетазы, регуляция активности.
- •Природные соединения, в состав которых входят гетерополисахариды представлены гликопротеинами и гликозаминогликанами
Челночные механизмы переноса водорода из цитозоля в митохондрии.
Н икотинамидные дегидрогеназы находятся не только в матриксе митохондрий, но и в цитозоле. Митохондриальная мембрана непроницаема для НАД, поэтому НАДН2, который образуется в цитозоле, может передать свой водород в митохондрию только с помощью специальных субстратных ЧЕЛНОЧНЫХ МЕХАНИЗМОВ. В митохондрию из цитозоля передается не сам НАДН2, а только водород, отнятый от него. Переносимый водород включается в молекулу вещества-челнока, способного проникать через митохондриальную мембрану. В митохондрии вещество-челнок отдает водород на митохондриальный НАД или ФАД и возвращается обратно в цитозоль.
В клетках организма человека существуют 2 типа челночных механизмов.
1. Малат-аспартатный челнок (наиболее универсален для клеток организма). С высокой скоростью работает в миокарде, почечной ткани, печени.
В этой транспортной системе водород от цитоплазматического НАД передается на митохондриальный НАД(!), поэтому в митохондриях образуется 3 молекулы АТФ и не происходит потери энергии при переносе водорода. Для ткани печени малат-аспартатная система особенно важна, так как из митохондрии выводится Ацетил-КоА (в виде цитрата), а водород попадает в митохондрию (в составе малата).
Та ким образом, происходит не только челночный транспорт водорода от цитоплазматического НАД к митохондриальному, а и обратный транспорт Ацетил-КоА из митохондрий в цитоплазму в виде цитрата. В цитоплазме Ацетил-КоА может быть использован для синтеза жирных кислот.
ЩУК может вернуться в цитоплазму и другим способом: она может вступить в реакцию трансаминирования с глутаминовой кислотой (СМОТРИТЕ РИСУНОК)
2. Глицерофосфатный челнок (встречается реже).
В этой транспортной системе водород от цитоплазматического НАД передается на митохондриальный ФАД(!), и в митохондриях образуется 2 молекулы АТФ вместо 3-х - происходит потеря энергии при переносе водорода.
В клетке существует не только челночный транспорт водорода от цитоплазматического НАД к митохондриальному. Происходит и обратный транспорт Ацетил-КоА из митохондрий в цитоплазму в виде цитрата. В цитоплазме Ацетил-КоА может быть использован для синтеза жирных кислот.
Пентозофосфатный путь превращения глюкозы, распределение и физиологическое значение, энергетика. Биологическое значение. Окислительная и неокислительная стадии, биологическое значение.
Пентозофосфатный путь(гексомонофосфатный шунт) является альтернативным путем окисления глюкозы.
Это путь окисления глюкозы путем укорочения углеродной цепочки на один углеродный атом.
Пентозофосфатный путь не приводит к синтезу АТФ.
Два этапа:
Окислительный путь включает две реакции дегидрирования с участием кофермента НАДФ и реакцию декарбоксилирования. В результате образуется НАДФН2 и пентозы (рибозро-5-фосфат).
Неокислительный путь служит для синтеза пентоз. Реакции этого пути обратимы, поэтому из пентоз могут образовываться гексозы. Промежуточные продукты (фруктозо-6-фосфат, глицеро-альдегид-3-фосфат) могут включаться в пути аэробного и анаэробного окисления.
Суммарное уравнение пентозофосфатного пути выражается следующим образом:
3 Глюкозо-6-фосфат + 6 NADP+ → 3 СО2 + 6 (NADPH + Н+) + 2 Фруктозо-6-фосфат + Глицеральдегид- 3 -фосфат
Т аким образом, в результате пентозофосфатного пути окисления глюкозы образуются пентозы, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), коферментов (НАД, НАДФ, ФМН, ФАД), а также восстановленная форма НАДФ, водороды которого необходимы для восстановительных синтезов (синтез высших жирных кислот, холестерола, гормонов коры надпочечников, половых гормонов, провитаминов группы Д, желчных кислот), участвует в обезвреживании лекарственных веществ и ядов в печени. Функционирует в печени, в жировой ткани, молочной железе, коре надпочечников, а также в быстро растущих, регенерирующихся тканях.
Суммарное уравнение окислительного этапа пентозофосфатного пути можно представить в виде:
Глюкозо-6-фосфат + 2 NADP+ + Н2О → Рибулозо-5-фосфат + 2 NADPH + Н+ + СО2.
Реакции окислительного этапа служат основным источником NADPH в клетках. Гидрированные коферменты снабжают водородом биосинтетические процессы, окислительно-восстановительные реакции, включающие защиту клеток от активных форм кислорода.
Окислительный этап образования пентоз и неокислительный этап (путь возвращения пентоз в гексозы) составляют вместе циклический процесс
6 Глюкозо-6-фосфат + 12 NADP+ + 2 Н2О → 5 Глюкозо-6-фосфат + 12 NADPH +12 Н+ + 6 СO2.
Это означает, что из 6 молекул глюкозы образуются 6 молекул рибулозо-5-фосфат (пентозы) и 6 молекул СО2. Ферменты неокислительной фазы превращают 6 молекул рибулозо-5-фосфат в 5 молекул глюкозы (гексозы). При последовательном проведении этих реакций единственным полезным продуктом является NADPH, образующийся в окислительной фазе пентозофосфатного пути. Такой процесс называют пентозофосфатным циклом. Протекание пентозофосфатного цикла позволяет клеткам продуцировать NADPH, необходимый для синтеза жиров, не накапливая пентозы.
Энергия, выделяющаяся при распаде глюкозы, трансформируется в энергию высокоэнергетического донора водорода - NADPH. Гидрированный NADPH служит источником водорода для восстановительных синтезов, а энергия NADPH преобразуется и сохраняется во вновь синтезированных веществах, например жирных кислотах, высвобождается при их катаболизме и используется клетками.