1. Полная дыхательная цепь

В этой цепи окисляется небольшое количество субстратов, из которых главными являются четыре. Коэффициент Р/О=3.

СУБСТРАТЫ	НИКОТИНАМИДНЫЕ ФЕРМЕНТЫ, ИХ ОКИСЛЯЮЩИЕ
изолимонная кислота (изоцитрат)	Изоцитратдегидрогеназа
Яблочная кислота (малат)	Малатдегидрогеназа
Глутаминовая кислота (глутамат)	Глутаматдегидрогеназа
бета-гидроксиацил-КоА	бета-гидроксиацил-КоА-дегидрогеназа

Все ферменты полной цепи являются НАД-зависимыми дегидрогеназами.

2. Сокращенная (укороченная) дыхательная цепь

Известны два субстрата. Главным является сукцинат (янтарная кислота).

Сукцинатдегидрогеназа – это комплекс II, который в укороченном варианте цепи является начальным звеном окисления. В составе комплекса – простетическая группа ФАД и FeS_II. От ФАД^.Н₂ два атома водорода переносятся на KoQ. Значит, первое звено, которое имеется в полной цепи - исключается. Перепад окислительно-восстановительного потенциала между ФАД и KoQ невелик. Поэтому переноса H⁺ в межмембранное пространство в этой точке не происходит. ⁺ также создается, но меньший, чем в полной цепи. Значит, меньше и эффективность фосфорилирования - коэффициент Р/О=2.

Аналогичным образом окисляется и второй субстрат – ацил-КоА (активная форма любой жирной кислоты):

3. Максимально сокращенная (максимально укороченная) дыхательная цепь.

Она представлена только цитохромной частью. Эксперименты показали, что здесь может быть окислен только один субстрат - аскорбиновая кислота, с участием фермента, восстановленные эквиваленты включаются в цепь на уровне цитохрома С цитохромоксидазы (цитохром аа₃), но в реальных условиях такого окисления практически не происходит. Образуется вода и 1 молекула АТФ. Коэффициент Р/О=1.

Возможность такого окисления доказана в эксперименте in vitro. А в живой клетке аскорбиновая кислота обычно используется как донор водорода в системе окисления оксигеназного типа (реакции, катализируемые монооксигеназами: смотрите лекцию «Внемитохондриальное окисление»). Такие реакции с участием витамина «С» особенно важны для формирования белка коллагена, в котором за счет монооксигеназной реакции образуется гидроксипролин.

Терморегуляторная функция тканевого дыхания.

На синтез молекулы АТФ расходуется примерно 40-45% всей энергии электронов, переносимых по ЦПЭ, 25% тратится на работу по переносу веществ через мембрану. Остальная часть энергии рассеивается в виде теплоты и используется на поддержание температуры тела. Дополнительное образование теплоты происходит при разобщении дыхания и фосфорилирования, которое может быть биологически полезным. Оно позволяет генерировать тепло для поддержания температуры у новорожденных, у зимнеспящих животных и у всех млекопитающих в процессе адаптации к холоду. У них существует бурый жир – особая ткань, специализирующаяся на теплопродукции посредством разобщения дыхания и фосфорилирования. Бурый жир содержит много митохондрий. Около 10% всех белков приходится на так называемый разобщающий белок (РБ-1) – термогенин.

Около 55% энергии полного расщепления глюкозы аккумулируется в виде АТФ. Остальная часть энергии является источником теплообразования. Тем самым образуется для поддержания температуры тела. Процессы разобщения тканевого дыхания и окислительного фосфорилирвания приводит к повышению температуры тела. Регуляция дыхательной цепи – состояние такой энергии, целостность мембран митохондрии и их проницаемость, состояние коферментов, наличие разобщителей. Тканевое дыхание – завершающийся этап биологического окисления, при этом 90% О2 восстанавливается до Н2О. О2 + 4Н(+)+4Е(-)=2Н2О