Лекции_Медицинская физика
.pdf
71
В общем случае перенос частиц связан и с концентрацией и с действием электрического поля.
J D dc cUmZF d |
|
dx |
dx |
Это уравнение Нернста – Планка (электродиффузионное уравнение).
§38. Виды транспорта через мембрану
1.Пассивный транспорт. Происходит за счёт разности концентраций.
Есть несколько видов пассивного транспорта (рис. 35). Химическая энергия не затрачивается.
|
Простая |
|
диффузия |
|
|
(по закону Фика). Это |
|||
|
диффузия |
|
кислорода, |
|
|
углекислого |
газа, |
ряда |
|
|
лекарственных |
|
веществ. |
|
|
Процесс медленный. |
|
||
Рис. 35. |
Транспорт |
|
через |
|
|
|
|
|
|
каналы (поры). Через них идут молекулы воды, крупные ионы. Каналы увеличивают проницаемость мембран и обеспечивают селективность.
Облегчённая диффузия – перенос ионов специальными молекулами-
переносчиками, за счёт диффузии переносчика вместе с веществом. Наиболее подробно это изучено для переноса ионов некоторыми антибиотиками,
например валиномицином. Последний повышает проницаемость мембран для K+.
Эстафетная передача – здесь образуется из молекул-переносчиков временные цепочки поперёк мембраны, которые передают друг другу диффундирующую молекулу. Грамицидин передаёт ион Na+(эстафетно).
2. Активный транспорт. Перенос происходит при затратах химической энергии. При этом нейтральные молекулы переносятся в область большей концентрации, а ионы против сил, действующих на них со стороны поля.
Движение здесь происходит противоположно движению по уравнению
72
Нернста–Планка. Энергия получается за счёт гидролиза молекулы АТФ – аденозинтрифосфорной кислоты. На рис. 36.
показана схема транспорта.
Рис. 36. Захватив одним активным центром ион калия из наружной среды, а другим ион натрия из внутренней,
система, потребляя АТФ, поворачивается внутри мембраны на 180°, после чего ионы освобождаются. Молекула белка принимает затем исходное положение, и далее всё повторяется. За счёт этого транспорта клетка поддерживает внутри себя высокую концентрацию калия и низкую натрия.
Активный транспорт обеспечивает механизм селективной проницаемости клеточных мембран.
§ 39. Биоэлектрические потенциалы
Биоэлектрический потенциал – это разность потенциалов между двумя точками живой ткани, определяющая её биоэлектрическую активность.
Биопотенциал имеет мембранную природу.
Для подвижности иона Um есть формула Эйнштейна:
D
Um RT
Можно считать, что поле внутри мембраны однородно. Тогда d m ; dx L
m - разность потенциалов между стенками мембраны; |
L - ее толщина. |
|||||
dc |
|
|
m |
|
|
|
Уравнение Нернста-Планка примет вид: J D |
|
c ZF |
|
|
/L |
|
|
|
|
||||
dx |
|
RT |
|
|||
Величина ZF m – называется безразмерный потенциал.
RT
|
dc |
|
|
|
J D |
|
|
c /L |
; |
|
||||
|
dx |
|
|
|
73
Решая это уравнение методом разделения переменных получим:
|
|
J |
Dk |
(ci |
c0e )/(e 1); |
|
|
|
|||||
|
|
|
L |
|
|
|
здесь k |
ci |
- коэффициент расширения вещества; c |
и c – концентрации |
|||
|
||||||
|
c0 |
i |
0 |
|||
|
|
|
||||
частей внутри и снаружи клетки соответственно.
J P |
(ci c0e ) |
; (***) |
P |
Dk |
(e 1) |
L |
Потенциал покоя – разность потенциалов между цитоплазмой и окружающей средой в нормально функционирующей клетке. Основной вклад в суммарный поток ионов через мембрану, а, следовательно, в создание и поддержание потенциала покоя вносят ионы Na+, K+, Cl-. Суммарная
плотность потока равна: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
J JNa |
JK JCl |
0; |
– стационарное |
состояние. |
С |
учётом |
||||||||||||
уравнения (***) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
[Na ] |
[Na ] |
0 |
e |
|
[K ] |
i |
[K ] |
0 |
e |
[Cl ] |
0 |
[Cl |
] |
e |
|||
P |
|
i |
|
|
P |
|
|
|
P |
|
|
|
i |
|
0 |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
Na |
|
|
e 1 |
|
|
K |
|
|
e 1 |
|
|
Cl |
|
|
e 1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
PNa[Na ]i PK[K ]i PCl[Cl ]0 e (PNa[Na ]0 PK[K ]0 PCl[Cl ]i )
e PNa[Na ]i PK[K ]i PCl[Cl ]0 ;
PNa[Na ]0 PK[K ]0 PCl[Cl ]i
Это уравнение логарифмируем и заменяем на м
|
|
|
RT |
|
P |
[Na ] |
P |
[K ] |
i |
P [Cl ] |
0 |
|||
|
м |
|
|
ln |
Na |
|
i |
K |
|
Cl |
|
|||
F |
P |
[Na ] |
|
P |
|
|
P |
|
|
|||||
|
|
|
0 |
[K ] |
0 |
[Cl ] |
i |
|||||||
|
|
|
|
|
Na |
|
K |
|
Cl |
|
|
|||
Это уравнение Гольдмана–Ходжкина–Катца. Оно отражает состояние системы в том случае, когда через мембрану идут встречные потоки ионов.
Диффузия K+ и Cl- идёт в обе стороны, Na+ только внутрь. Однако АТФ интенсивно выводит Na+ из клетки, а K+ в клетку. Основной вклад в потенциал покоя вносят только K+ и Cl-. Расчёт даёт ≈ -60 мВ ((-) со стороны цитоплазмы).
74
Все живые клетки при действии различных раздражителей переходят в возбуждённое состояние. При этом разность потенциалов меняется,
появляется электрический импульс. Он определяет потенциал действия.
Потенциал действия – разность потенциалов между цитоплазмой и окружающей средой при возбуждении клетки.
При возбуждении мембрана меняет избирательную проницаемость: из проницаемой для K+ она становится проницаемой для Na+ (в течение 0,5– 1 мсек) Na+ снаружи больше и он устремляется внутрь, перезаряжая мембрану с -60 до +30 мВ (проницаемость возрастает в 5000 раз). Затем поступление Na+ прекращается. Натриевые каналы закрываются, но открываются калиевые. Калий выходит из клетки до тех пор, пока не восстановится первоначальный потенциал.
В результате таких движений ионов должна меняться разность концентраций ионов калия и натрия внутри и снаружи клетки. В клеточную мембрану встроены различные белковые молекулы. Некоторые из них играют роль своеобразных насосов, закачивающих ионы калия внутрь, а
ионы натрия – наружу (активный ионный транспорт). Энергию для этого даёт распад молекулы АТФ.
1 мол. АТФ 2 иона K+ и 3 иона Na+.
Важную роль в осуществлении клеточных функций играет ион кальция. Так для мышечного сокращения нужно много кальция и его необходимо доставлять к каждой из белковых фибрилл, пронизывающих тело клетки, а затем также быстро убрать от фибрилл, чтобы мышца могла расслабиться. Наружная мембрана не может обеспечить быстрого перемещения. Внутри мышечных клеток имеется разветвлённая система полостей и трубочек, образованных специальной внутренней мембраной, в
которой хранится кальций. Вся эта мембрана покрыта кальциевыми насосами. Энергия поступает также от АТФ.
Рассмотрим распространение потенциала действия по нервному волокну (по аксону). Между возбуждёнными и невозбуждёнными участками
75
нервного волокна потечёт электрический ток, так как у возбуждённого участка внутренняя поверхность имеет (+) заряд, а у невозбуждённого (-)
заряд. Между ними возникает разность потенциалов U. Этот локальный ток служит раздражителем для невозбуждённых участков. В них также возникает возбуждение, то есть потенциал действия и так далее. Локальный ток вызывает увеличение проницаемости мембраны соседних участков. В то же время в ранее возбуждённом участке происходят восстановительные процессы реполяризации. Процесс распространения потенциала действия происходит гораздо медленнее, чем течёт локальный электрический ток.
76
Оглавление
Механические свойства тканей................................................................................................ |
2 |
§ 1. Способы деформирования................................................................................................. |
2 |
§ 2. Виды деформаций.............................................................................................................. |
4 |
§ 3. Механические свойства биологических тканей................................................................ |
5 |
§ 4. Механические колебания................................................................................................... |
8 |
§ 5. Механические волны ....................................................................................................... |
14 |
§ 6. Эффект Доплера............................................................................................................... |
15 |
§ 7. Акустика, звук.................................................................................................................. |
16 |
§ 8. Физика слуха.................................................................................................................... |
19 |
§ 9. Ультразвук........................................................................................................................ |
24 |
§ 10. Вязкость жидкости......................................................................................................... |
25 |
§ 11. Ньютоновские и неньютоновские жидкости ................................................................ |
26 |
§ 12. Формула Пуазейля ......................................................................................................... |
28 |
§ 13. Физические основы гемодинамики............................................................................... |
30 |
§ 14. Измерение давления крови............................................................................................ |
32 |
§ 15. Сердце как насос............................................................................................................ |
32 |
§ 16. Физические основы электрографии............................................................................... |
34 |
§ 17. Теория отведений Эйнтховена. Анализ электрокардиограмм ..................................... |
36 |
§ 18. Допущения теории Эйнтховена..................................................................................... |
37 |
§ 19. Электромагнитные колебания....................................................................................... |
39 |
§ 20. Электромагнитные волны.............................................................................................. |
41 |
§ 21. Физические процессы в тканях при воздействии током и электромагнитными |
|
полями..................................................................................................................................... |
42 |
§ 22. Воздействие импульсными токами............................................................................... |
43 |
§ 23. Действие магнитного поля............................................................................................. |
45 |
§ 24. Действие постоянного электрического поля................................................................. |
46 |
§ 25. Действие переменного электрического поля (УВЧ)..................................................... |
46 |
§ 26. Действие СВЧ волн........................................................................................................ |
47 |
§ 27. Импеданс тканей организма. Реография....................................................................... |
47 |
§ 28. Физические основы зрения............................................................................................ |
48 |
§ 29. Тепловое излучение ....................................................................................................... |
51 |
§ 30. Рентгеновское излучение............................................................................................... |
53 |
§ 31. Рентгеновская компьютерная томография.................................................................... |
56 |
§ 32. Радиоактивность............................................................................................................. |
58 |
§ 33. Биофизическое действие ионизирующего излучения .................................................. |
60 |
§ 34. Дозиметрия..................................................................................................................... |
62 |
§ 35. Собственные физические поля организма человека..................................................... |
64 |
§ 36. Акустические поля человека ......................................................................................... |
66 |
§ 37. Физические процессы в мембранах............................................................................... |
67 |
§ 38. Виды транспорта через мембрану................................................................................. |
71 |
§ 39. Биоэлектрические потенциалы...................................................................................... |
72 |
Оглавление.............................................................................................................................. |
76 |