Размножение

Размножение является основным результатом жизне­деятельности любых биологических видов, так как в этом заключается основа их длительного существования и эво­люции. Потребность в размножении, стремление к нему четко генетически детерминированы и реализованы в ин­стинктах. Подготовка к этому основополагающему жиз­ненному процессу и его осуществление обеспечиваются и четко регулируются всеми системами организма, а также определенной организацией внутрипопуляционных от­ношений особей. Конкретные формы размножения био­логических видов определяются уровнем их биологиче­ской организации и сильно зависят от условий существо­вания. Воспроизводственные показатели должны быть до­статочными для поддержания стабильной численности популяций и определяются уровнем смертности, харак­терным для вида.

Беременная самка солонгоя за 3 дня до родов

Причем поскольку смертность в попу­ляции может изменяться в зависимости от интенсивно­сти воздействия разных элиминирующих факторов, в хо­де эволюционного становления биологических видов у них выработались определенные регуляторные механиз­мы, адекватно изменяющие темпы воспроизводства. Это осуществляется обычно следующими способами: измене­нием числа генераций за год, более ранним половым со­зреванием молодых особей и соответствующим вступле­нием их в размножение; изменением доли размножаю­щихся взрослых самок и их плодовитости. В этом основа демографической жизнеспособности видовых популяций и биологических видов в целом. Если же темпы воспро­изводства не компенсируют популяционные потери в ре­зультате гибели особей по различным причинам, такая популяция неизбежно вымирает. Все вышесказанное ха­рактерно и для видов семейства куньих как части живо­тного мира и всей живой природы. Разные виды куньих существенно отличаются размерами, массой тела, морфофизиологическими особенностями, физической силой, стабильностью условий существования, эколого-этологическими адаптациями, экологической специализацией или генерализацией адаптивных особенностей организ­ма, совершенностью этих адаптации. По-разному они ре­агируют на ухудшение условий в сезонной динамике, осо­бенно с наступлением зимы. Все это определяет и различ­ный уровень смертности в их популяциях в соответствии с интенсивностью воздействия, количеством и разнообра­зием элиминирующих факторов.

При рассмотрении разных видов семейства куньих за­метно, что увеличение уровня смертности в их популяци­ях сопровождается более ранним половым созреванием, большим участием взрослых самок в размножении и уве­личением плодовитости. Эта зависимость наиболее выра­жена для барсука и выдры, наименее — для ласки. Ласка, как вид куньих, который наиболее подвержен интенсив­ному воздействию разнообразных элиминирующих фак­торов, даже способна давать несколько генераций за год.

Основная закономерность, лежащая в основе различий смертности в популяциях разных видов куньих, следую­щая: меньшие размеры и масса тела определяют меньшую физическую силу и соответственно большую подвержен­ность воздействию элиминирующих факторов. В атом прямая зависимость смертности в видовых популяциях от размерных показателей видов. Но есть и опосредован­ная, более скрытая зависимость, основанная на том, что чем меньше размеры тела, тем более необходим интенсив­ный обмен веществ и энергии в организме для покрытия расходов на относительно большую теплоотдачу с его по­верхности. В этой связи старение организма происходит в более ранние сроки и потенциальная продолжитель­ность жизни снижается, так как в более раннем возрасте будет сильно возрастать составляющая смертности, свя­занная со старением. Хотя конкретные причины гибели могут быть те же, что и дли молодых особей. Также важное значение в формировании видового уровня смертности имеет специализация, ставящая вил в неблагоприятное положение при снижении плотности населения сравни­тельно малого количества видов жертв, или генерализа­ция, т.е. экологическая пластичность, благоприятствую­щая виду, заселяющему неоднородную природную среду пусть даже со значительной сезонной динамикой усло­вий существования. Меньший уровень смертности в по­пуляциях куньих определяется стабильностью условий существования, больший — когда они могут резко изменяться, а вид не имеет адекватных адаптации, ставящих его В независимое положение от этих изменений.

Наиболее крупные представители семейства куньих выдра и барсук созревают в половом отношении к треть­ему году жизни; виды меньших размеров, такие, как нор­ки, куницы, лесной хорек, становятся половозрелыми к концу первого года жизни; самые мелкие- куньи: ласка и горностай еще раньше. Так, некоторые самки ласки начи­нают размножаться уже в возрасте трех месяцев и способ­ны принести потомство в том же году, в котором роди­лись. Самки горностая еще раньше достигают половой зрелости и часто их первое спаривание происходит еще в выводковом убежище, куда с этой целью приходит взрос­лый самец.

Сроки, в которые ежегодно происходит спаривание (гон), у куньих разные. Также в разные сроки проходит у них беременность и наблюдается щенение. Как уже от­мечалось, самки горностая могут спариваться со взрос­лыми самцами еще в выводковом убежище в возрасте не­скольких дней или недель.

Коитус норок европейских

Это происходит в середине апреля-мaя. Рождение ими детенышей наблюдается в те же сроки в следующем году. Взрослые горностаи спари­ваются летом, а детеныши рождаются также весной сле­дующего года. Столь длительный срок беременности объ­ясняется наличием латентной стадии, в течение которой зародыш не развивается. Горностаи имеют не более одно­го выводка в год.

У ласки гон в основном проходит в марте-мае, а рож­дение детенышей — в апреле-июне. Нередко щенение ла­сок наблюдается в конце лета - начале осени, если спари­вание их происходило с июня по август. Специалисты объясняют это по-разному. Одни склонны считать, что это проявление двух генераций в год, характерное для ласок при благоприятных кормовых условиях и (иди) низкой плотности популяции. Подобные факты неоднократно наблюдались в условиях невольного содержания. Другие исследователи считают, что это лишь в редких случаях яв­ляется проявлением двукратного размножения в год, а чаще происходит из-за зависимой от возраста неоднород­ности популяции в этом отношении. Также это зависит от времени рождения самок. В результате молодые самки ранневесенней генерации раньше созревают и спаривают­ся весной, тогда как молодые самки позднелетней гене­рации — только летом. Взрослые самки старше одного го­да чаще размножаются в те сроки, в которые они размножались впервые. Хотя, вероятно, нередко они перестраи­ваются на размножение весной. Как видно из сказанного, точного понимания размножения ласки в природных ус­ловиях исследователи до сих пор не выработали. Все ска­занное может быть одинаково верным для природных по­пуляций, но наблюдается в зависимости от состояния по­пуляций и условий ее существования в тот или иной год.

У лесной куницы гон начинается в июне и продолжа­ется до конца июля. Продолжительность беременности около 9 мес. Такой длительный се период объясняется, как и у горностая, наличием латентной стадии, когда за­родыш не развивается. Щенение происходит в апреле-мае, в феврале-марте наступает время так называемого ложного гона, когда эти зверьки очень активны и многие из них широко кочуют. Биологический смысл этого, оче­видно, заключается в необходимости повторного форми­рования пар, а также перераспределения участков обита­ния перед выведением потомства. Сроки прохождения го­на, беременности и щенения у каменной куницы такие же, как и у лесной. Половой зрелости куницы достигают на первом году жизни и в возрасте одного года они впер­вые размножаются.

Лесные хорьки спариваются в марте - начале апреля. Продолжительность беременности составляет 40—43 су­ток и детеныши рождаются в конце апреля - начале июня. У европейской норки спаривание наблюдается в апреле, а щенение — в основном в середине мая — начале июня. У американской норки гон проходит почти на месяц раньше — в феврале — начале марта. Продолжительность беременности у самок американской норки несколько больше, чем у европейской, и составляет от. 1,5 до 2 мес. Щенение у американской норки происходит в конце ап­реля - мае.

Спаривание выдр в воде

Многое неизвестно относительно протекания репро­дуктивных циклов у самцов и самок выдры. Согласно на­шим материалам по физиологии размножения этого ви­да, основная часть взрослых самцов готова к спариванию на протяжении всего года, так как период активного сперматогенеза продолжается у них, вероятно, большую часть года. Значительно меньшая часть взрослых самцов, находящихся определенное время в фазе пассивного сперматогенеза, обратного развития или покоя, в данный момент не способна спариваться с пришедшими в течку самками. Взрослые самки приходят в состояние готовно­сти к спариванию в любое время года, но в основном в феврале—апреле, а также августе—сентябре. Самки выдры характеризуются продолженной полиэстричностью и ес­ли они не забеременели при очередной течке, она повто­ряется в среднем через месяц. Продолжительность бере­менности самок выдры в условиях неволи составляет от 51 до 72 суток. Как она протекает в природе, пока не вы­яснено. В России и граничащих с ней регионах беременность у самок выдры в природных усло­виях протекает как в течение 2 мес., так и с длительной латентной стадией. На это указывает ряд факторов, хотя и косвенным образом. Часть самок выдры щенится не ча­ще одного раза в два года. Кроме того, если бы все взрос­лые самки размножались ежегодно, то доля молодых осо­бей в популяции была бы на уровне 35—40%, тогда как она составляет 15—30%. Щенение в популяции выдры в Бела­руси приурочено в основном к апрелю—маю и октябрю-ноябрю, но наблюдается и в другие месяцы. Нерациональ­ная добыча выдры человеком, создающая низкие плотно­сти популяции и нарушающая ее половую структуру, ус­танавливает такое пространственное распределение взрослых особей, при котором потенциальные партнеры по размножению находятся на большом удалении. Это с учетом отсутствия четкого согласования репродуктивных циклов самцов и самок существенно затрудняет формирование гонных пар. В результате часть взрослых самок в эксплуатируемых популяциях выдры холостует, что зна­чительно снижает темпы воспроизводства.

У барсука гон отмечается весной и в начале лета, при­близительно с апреля по июль, в редких случаях несколь­ко позже. По мнению исследователей, такая растянутость его сроков объясняется неодновременным спариванием родивших и прохолостовавших в прошлом году самок, а также некоторыми возрастными особенностями протека­ния репродуктивных циклоп. Беременность длится с 8— 9-месячной эмбриональной диапаузой и в целом состав­ляет около 10—11 мес. Щепки появляются только весной следующего года — в апреле—начале мая.

Щенков в выводке барсука бывает от 2 до 4, реже 5, в основном по 3. Приблизительно такая же плодовитость наблюдается и у выдры. В России, по нашим данным, количество эмбрионов у беременных самок этого вида бы­ло от 2 до 4. Выводки этого вида на­считывают 1—4, в среднем около 2,5 щенка. Выводки куньих состоят из 2—8 щенков, но чаще из 3 или 4. Еще шире диапазон изменения плодовитости у лесного хорька. В его выводках наблюдается от 2 до 12 щенков, но наиболее часто от 5 до 7. Самки европейской норки рождают от 3 до 7 щенков, В среднем около 4,6, Наиболее плодовиты мелкие куньи: ласка и горностай. В выводках горностая бывает от 2 до 13, чаше 5—9 щенков; у ласки — 3—9, но в основном 4—6 щенков. Несмотря на то что плодовитость ласки сходна с таковой у некоторых видов куньих сред­них' размеров, темпы воспроизводства в се популяциях выше, так как самки ласок могут давать дне генерации за год, а некоторые из них приступать к размножению уже в том же году, в котором родились.

Детеныши американской норки

Наиболее хорошо изучено размножение американской норки. Обычно сред­няя плодовитость американской норки изменяется от 4,0 до 4,8 при диапазоне изменений от 1 до 6. При этих изме­нениях она находится в четкой обратной зависимости от плотности популяции, точнее, от ее соответствия эколо­гической емкости среды обитания. При низких плотно­стях населения американской порки ее плодовитость воз­растает, тогда как при перенаселении в популяциях, на­оборот, снижается. Однако при самых низких плотностях населения плодовитость американской норки обычно не более 6 нерезорбируювшхся эмбрионов. Более сильным фактором, повышающим плодовитость американской норки, является наличие конкурентного вида, каковым в условиях России является европейская норка. Так, при акклиматизации американской норки И се дальнейшей экспансии на территорию, занятую европейской норкой, наблюдается плодовитость американской норки от 6 до 8, нерезорбирующихся эмбрионов на од­ну беременную самку. Это позволяет американской норке быстро размножаться и, вытесняя европейскую, за 3-4 го­да полностью осваивать все пригодные места обитания на определенной системе водоемов. При этом европейская норка полностью исчезает за 5-10 лет.

Описанная регуляция плодовитости в популяции аме­риканской норки на присутствие конкурентного вида до­статочно необычна для млекопитающих В целом и может быть охарактеризована как реализация репродуктивного потенциала при конкурентной экспансии. Для американ­ской норки, как и для многих других видов млекопита­ющих, характерна возрастная изменчивость плодовито­сти. Так, плодовитость первородящих самок в возрасте од­ного года меньше, чем у остальных — в стабильных попу­ляциях эти значения составляют около 4 против 4,5-5 нерезорбирующихся эмбрионов в среднем. При этом выво­док американской норки состоит из 2-6, чаще 3 или 4 щенков.

Что касается участия самок американской норки в размножении, здесь можно отметить следующее. Для ста­бильных популяций этого вида характерна небольшая яловость самок возраста одного года и лишь единично не­размножающиеся самки возраста 2 лет и старше. В целом доля ежегодно размножающихся самок в стабильных по­пуляциях составляет 90—95%. При репродуктивных регу­ляциях, направленных на увеличение темпов воспроиз­водства популяции, ежегодно размножаются все самки.

Все виды куньих спариваются на суше, и только выдра в воде. Барсуки могут спариваться в своей достаточно просторной норе. Спариванию предшествует поиск сам­цом, находящимся в состоянии активного сперматогене­за, течной самки и ухаживание за ней. Нередко за одной самкой могут ухаживать несколько самцов, между кото­рыми происходят визуальные демонстрации силы, а иногда даже драки. Обычно самка выбирает для спарива­ния победившего в этой борьбе самца, чья физическая си­ла и ловкость оказались внушительнее. Остальные самцы могут еще долго находиться при этой паре, но держаться на достаточно большом расстоянии от нее, чтобы не вы­зывать агрессии сильного самца.

Дальнейшая судьба сформировавшейся во время гона пары у разных видов куньих различна. У более крупных видов, выдры и особенно барсука, они более постоянны. Так однажды сформировавшаяся пара барсуков может жить вместе и размножаться, пока один из, них не погиб­нет. Самцы выдры, спарившись с самками, могут доста­точно быстро их оставить и начать поиски другой течной самки. Некоторые же из них могут по нескольку месяцев держаться рядом с самками, а затем поселиться на сосед­нем участке. Иногда можно наблюдать самца вместе с сам­кой и щенками. При этом они полной семейной группой могут обитать на одном большом и экологически емком участке. У лесных куниц сформировавшаяся во время го­на пара также нередко сохраняется до рождения детены­шей и возможно самец помогает самке в их взращивании и воспитании. Однако у такой пары не обязательно быва­ют каждодневные контакты и в основном существование пары у лесной куницы проявляется в сообитании спарив­шихся самца и самки на одном участке, отсутствии агрес­сии при встрече, иногда в следовании друг за другом и отдыхе в одном убежище. Биологический смысл сущест­вования такой пары становится очевидным при появле­нии щенков, когда самец подкармливает родившую сам­ку и помогает кормить щенков еще не способных само­стоятельно добывать корм. Для куниц это важно, так как учитывая некоторые особенности их питания, самке в одиночку может быть непросто прокормить выводок в 4-8 щенков. У видов куньих, где самка может сама прокор­мить выводок, существование пар непродолжительно. Обычно после оплодотворения самки тонный самец по­кидает ее и пускается в поиски другой течной самки.

Детеныши перевязки

Рождение детенышей самкой происходит в одном из наиболее благоприятных для выводка убежищ. Оно дол­жно быть достаточно надежным в обеспечении безопасно­сти выводка и находиться в мало посещаемом человеком или агрессивными к выводку хищными животными. Вы­водковое убежище должно располагаться в местах доста­точной кормовой емкости, чтобы родителям можно было поблизости добывать корм как для выводка, так и для собственного пропитания, а затем, когда щенки подра­стут, чтобы они могли самостоятельно добывать корм, не уходя далеко от спасительного убежища. В создании и обустройстве убежищ для потомства обычно проявляется всё строительное мастерство зверьков. Но не все виды куньих в достаточной мере способны на это сами.

Начало прозревания у 35дневного

детеныша лесной куницы

Норки, лесные хорьки, ласки, горностаи и особенно барсуки обычно сами создают выводковое убежище, тогда как вы­дры и куницы чаще пользуются уже готовыми и лишь не­много их обустраивают. Так, например, выдры для рож­дения и вывода детенышей часто используют брошенные бобрами норы и хатки. Лесная куница для этой цели не­редко использует дупла деревьев. Однако эти виды обяза­тельно хотя бы выстилают гнездовую камеру чем-то при­годным для этой цели. Обычно это сухая трава, перья птиц, шерсть мелких млекопитающих и собственная, нащипываемая самкой. К убежищу, в котором находится выводок, мать всегда подходит незаметно, тщательно скрывая нахождение по­томства. При угрозе со стороны более крупных хищников, она яростно защищает своих детенышей, нередко обра­щая в бегство более сильного. Случается, что, защищая по­томство, мать погибает, тогда неминуемо эта же участь постигнет и выводок, так как прокормиться и уберечься от опасности щенки небольшого возраста самостоятельно не могут.

Несмотря на то что самцы некоторых видов куньих принимают участие во взращивании и воспитании вывод­ка, в основном это осуществляется матерью. Она кормит щенков, сначала молоком, затем животной пищей, обуча­ет их приемам добычи корма, выбору и созданию убежищ, маркировке территория и многому другому. Заботы ее о выводке разнообразны, многочисленны и отнимают мно­го времени и энергии. Особенно впечатляет способность самки горностая обеспечить кормом свой многочислен­ный выводок. При этом она способна добыть 10 и более суточных норм корма, представляющих 20—30 полевок и иногда других мелких млекопитающих. Масса каждого из них около 30 г.

Детеныш колонка

Продолжительность выводкового периода у разных ви­дов куньих различна. Барсучата держатся с матерью до осе­ни. В октябре некоторые из них покидают родителей, ко­пают себе несложные норы, где и зимуют. Другие же могут оставаться с родителями до весны. Выдрята находятся при матери от года до года и 4—6 мес., однако к 8 мес. они ста­новятся уже относительно самостоятельными и при гибе­ли матери способны прокормиться сами. Детеныши дру­гих видов куньих находятся под присмотром матери до октября и расселяются обычно в октябре, ноябре.