Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Иммунология и аллергия 3 курс ЛД.doc
Скачиваний:
24
Добавлен:
22.11.2019
Размер:
6.25 Mб
Скачать

Биология в-лимфоцитов и плазматических клеток.

Созревание В-клеток из предшественников происходит как в пренатальном, так и в постнатальном периоде. Предшественники примитивных В-клеток имеют в цитоплазме m-цепи, а Ig на их поверхности нет. Более дифференцированные (но еще незрелые) В-клетки имеют интактный цитоплазматический IgM и поверхностный IgM. Зрелые В-клетки теряют свой цитоплазматический IgM, а к поверхностному IgM добавляется поверхностный IgD. Эти изменения возникают в отсутствие антигена и зависят от цитокинов. Интересно, что у большинства дифференцированных и активных В-клеток (плазматических клеток) поверхностный Ig отсутствует.

.....

Из своего неактивного состояниях В-клетки могут быть стимулированы к росту, развитию синтетического аппарата, делению, созреванию и секреции антител. Порядок сигналов для этой последовательности зависит от типа триггеров, которые как и для Т-лимфоцитов, могут быть специфичными или неспецифичными (поликлональными). Специфическая активация требует антигена, комплементарного определенному иммуноглобулину на поверхности. В неспецифической активации участвуют В-клеточные митогены или суперантигены. Чаще всего происходит Т-зависимая антигенная стимуляция. Эффективная продукция антител к уникальным антигенам требует участия Т-клеток (Тh), которые, в свою очередь, развиваются после презентации антиген-презентирующими клетками антигена Т-клеткам. Активированные Т-клетки секретируют ИЛ-2 и различные другие лимфокины, которые вместе со специфическим антигеном стимулируют бласт-трансформацию В-лимфоцитов, с последующей экспансией именно данного, специфического клона и превращением большинства В-клеток в антителопродуцирующие клетки (плазматические клетки).

Активация В-клеток также подразумевает "переключение классов Ig", причем первые антителопроизводящие В-клетки продуцируют IgM; позднее при первичном ответе, а также при повторном ответе, преобладают IgG, IgA, а иногда IgE той же паратопной специфичности. Синтез высокоаффинных IgG требует обязательного хелперного эффекта с участием Т-клеток.

В настоящее время очевидно, что продукт Т-клеток, ИЛ-4, контролирует переключение на продукцию IgE, а секреция различными Т-клетками IFN-g уменьшает продукцию IgE. Вероятно, что ИЛ-5, по крайней мере, частично отвечает за продукцию IgA (см. таблицу “Цитокины”).

Возможна активация В-клеток и без участия Т-лимфоцитов. Этим отличаются некоторые молекулы с многократно повторёнными одинаковыми фрагментами, особенно полисахаридные полимеры, например, декстран. Их называют "Т-независимые антигены". По сути дела это аналоги митогенов и их механизм действия и эффекты описаны выше, там, где идёт речь о митогенной стимуляции Т-лимфоцитов. Обычно митогены провоцируют в основном IgM ответ; их эффект не слишком значителен.