ГАМЕТЫ

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

ЧИСТЫЕ ЛИНИИ

РР:

F1:

ЕДИНООБРАЗИЕ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ

МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

ДИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

1 ГЕН 2 ГЕНА

РАЗЛИЧНЫЕ СООТНОШЕНИЯ В ПОТОМСТВЕ В F2

Независимая перекомбинация признаков

F2:

2-х МОНОГЕ-ТЕРОЗИГОТ

АНАЛИЗИРУЮЩЕЕ

1:1 по генотипу и фенотипу

1:1:1:1 по генотипу и

фенотипу

2-х ДИ-ГЕТЕРО-ЗИГОТ

3:1 По фенотипу, 1:2:1 по генотипу

9:3:3:1 По фенотипу и 1:2:1:2:4:2:1:2:1 по генотипу

ОБОЗНАЧЕНИЯ:

РР - родительское поколение; F1 – первое поколение; F2 – второе поколение

Рис. 11. Основные закономерности наследования, полученные Г. Менделем

Сцепление двух генов (их близкая локализация по отношению друг к другу в одной хромосоме) в скрещивании двух дигетерозигот будет приводить к преобладанию потомков с «родительским» сочетанием признаков.

Различные случаи взаимодействия двух генов будут по-разному видоизменять классическое расщепление «9:3:3:1» (Рис.12).

ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ В ДИГИБРИДНОМ СКРЕЩИВАНИИ

Ожидаемое Реальное

«9 : 3 :3 : 1»

Измененное «9 : 3 : 3 : 1»

Одна или более причин

ЭПИ-СТАЗ

НЕПОЛНАЯ ПЕНЕТРАНТ-НОСТЬ

«НЕПОЛНОЕ» ИЛИ «КО»-ДОМИНИРО-ВАНИЕ

СЦЕПЛЕНИЕ

СРЕДА

2 Гена в одной хро-мосоме

1 ген в Х-хр-ме

Экспрессия обеих аллелей

Один ген блокирует действие другого

Зависимое пере-комбинирование признаков

Самцы от-личаются от самок

Из-за эпистаза или влияния среды

Фенокопии или блок экспрессии гена(ов)

Примеры измененных расщеплений в потомстве двух дигетерозигот

при различных типах взаимодействия генов.

Комплементарность «9:7»

Доминантная супрессия «12:3:1»

Доминантный эпистаз «12:3:1»

Рецессивный эпистаз «9:3:4»

Куммулятивная полимерия «15:1»

Рис. 12. Возможные причины, влияющие на характер наследования признаков.

Примеры некоторых отклонений от «классического» расщепления в дигибридном скрещивании

Особый интерес представляет наследование признаков, гены которых локализованы в половых хромосомах. Такие признаки называют сцепленными с полом.

Вопросы для самоконтроля:

1. Что такое митоз? Нарисуйте схему.

2. В чем принципиальные отличия мейоза от митоза? Нарисуйте схему.

3. Как связаны между собой мейоз и процесс полового размножения?

4. Что такое кроссинговер и как он связан с изменчивостью организмов, размножающихся половым путем?

5. Как определить моногибридное, дигибридное и скрещивания, анализирующее скрещиванияе?

6. Опишите типы взаимодействия аллелей одного гена.

7. Какие закономерности наследственности и наследования признаков выявил Г. Мендель в своих экспериментах?

8. При каких условиях выполняются закономерности наследования признаков, выявленных Г. Менделем?

9. Какие типы взаимодействий существуют между генами?

3.3. Пол и признаки, сцепленные с полом

Пол (у человека и многих других животных) – это понятие, объединяющее в себе два сложных комплекса специфических признаков, которые позволяют определить организм как мужской или женский. Комплекс подобных признаков формировался, по-видимому, параллельно с возникновением мейоза, так как попарное слияние гамет разных родителей приводило к усилению гетерозиготности и резко увеличивало комбинативную изменчивость образующегося потомства. Для исключения возможности самооплодотворения постепенно возникали специальные генетические механизмы, которые привели к появлению морфологических различий, как на уровне хромосом, так и в строении гамет (анизогамия) и организмов (половой диморфизм).

Гены, отвечающие за формирование того или иного пола у животных и человека, сконцентрированы в половых хромосомах, которые отличаются по морфологии (гетероморфные) и получили название Х и Y. Все остальные хромосомы стали называть аутосомами. Y-хромосома обычно меньше Х по размеру и более сильно спирализирована. Считается, что Y-хромосома содержит меньше генов и в целом менее генетически активна, чем Х-хромосома.

Наличие в организме двух Х-хромосом определяет развитие женского организма, в то время как пара Х-Y – приводит к формированию особи мужского пола (Рис.13). В силу сцепления генов, контролирующих пол, его иногда можно рассматривать как один признак (в двух альтернативных состояниях), который наследуется аналогично случаю анализирующего скрещивания (Рис.11). Последнее обусловлено различиями в процессе образования гамет у особей мужского и женского пола. В результате мейоза половина мужских гамет несет X-хромосому, а половина -Y-хромосому. Женский организм производит гаметы только с X-хромосомой. Вследствие этого у большинства животных мужской пол называют гетерогаметным, а женский – гомогаметным.

Х- и Y-хромосомы лишь частично гомологичны друг другу. В них есть как гомологичные, так и гетерологичные (не являющиеся копиями друг друга) участки. Поэтому в половых хромосомах есть общие для них гены, а есть гены, находящиеся только в Х- или только в Y-хромосоме (сцепленные с Х- или Y-хромосомой, соответственно).

Признаки, контролируемые генами, локализованными в половых хромосомах, называют сцепленными с полом.