3.3. Лимитирующие Законы экологии

Закон минимума Либиха - Один из основных законов экологии.

Он был сформулирован К.Либихом в 1840г. и применим как к животным, так и к растениям.

Закон лимитирующих факторов гласит: даже единственный средовый фактор за границами зоны своего оптимизма приводит к угнетенному (стрессовому) состоянию организма, а за пределами выносливости – к его гибели. Такой фактор называется лимитирующим.

Это может относиться к любому средовому фактору, которого слишком много или слишком мало (например, как избыток, так и недостаток влаги может привести к гибели растения).

Из этого закона следует, что плотность любого вида будет наивысшей там, где все параметры среды для него оптимальны.

Закон Либиха в настоящее время дополнен двумя ограничениями:

- он относится только к системам, находящимся в стационарном состоянии;

- он относится не только к одному фактору, но и к комплексу факторов, различных по своей природе и взаимодействующих в своем влиянии на организмы и популяции.

Закон толерантности Шелфорда.

Наравне с влиянием недостатка – min-а Эф-ов, негативным может быть и влияние избытка, т.е. max-а факторов, таких как тепло, свет, влага. Это показал в своих работах еще К.Либих, но конкретные представления о лимитирующем влиянии max-а наравне с min-ом ввел в 1913г. В. Шелфорд, сформулировавший закон толерантности. Диапазон между min и max-ом Эф-ов принято называть пределом, или диапазоном, толерантности. Впоследствии этот закон был дополнен следующими положениями:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий – в отношении другого;

2. Наиболее широко распространены организмы с большим диапазоном толерантности;

3. Диапазон толерантности для одного Эф может зависеть от другого (других) Эф;

4. Если условия по одному Эф не оптимальны для вида, то это сказывается и на диапазоне толерантности для других Эф-ов.

5. Пределы толерантности существенно зависят от состояния организма; так, пределы толерантности для организмов в период размножения или на стадии личинки обычно уже, чем для взрослых особей;

6. В природных популяциях существенны влияние на диапазон толерантности могут оказывать межпопуляционные отношения (конкуренция, хищничество, паразиты и т.п.).

Для обозначения пределов толерантности и условиям среды обитания используют термин эврибиотный – организм с широким и стенобиотный – с узким пределом толерантности.

На уровне сообществ и даже видов известно явление компенсации факторов – способность организмов и популяций приспосабливаться (адаптироваться) к условиям среды так, чтобы ослабить влияние температуры, света, воды и других лимитирующих Эф.

Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции – экотипы.

Таким образом, возможность и успех выживания организмов и популяций зависит:

а). От состояния лимитирующих факторов;

б). От диапазона толерантности;

в). От компенсации факторов.

Тема 4. Биосфера

Биосфера – область «жизни», пространство на поверхности земного шара, в котором обитает живое вещество. Под биосферой понимают совокупность всех живых организмов и окружающей их среды. Состав, структура и энергетика биосферы определяются совокупной деятельностью живых организмов и космоса. Биосфера – это не вся планета. Она ограничена сверху озоновым слоем (т.е. 20-25км), на суше прослеживается до глубины ~ 4,5км (нефтяные воды, содержащие бактерии) и на глубине 2-3км ниже уровня океана. По физическим природным условиям биосфера делится на три среды: атмосферу, гидросферу, литосферу (нарисовать).

Термин «биосфера» был введен в 1875г. австрийским геологом Э. Зюссом, который рассматривал биосферу как пространство, заполненное жизнью.

Учение о биосфере создано русским ученым академиком В.И. Вернадским; его классический труд «биосфера» опубликован в 1926г. Он выдвинул тезис о роли живого вещества, т.е. биоты, в формировании и поддержании основных физико – химических свойств оболочек Земли. Он подчеркивал, что биосфера – это не только пространство, где обитают живые организмы, но и зона влияния последних, результат совокупной химической активности в прошлом и настоящем. Вернадский рассматривал земную кору как продукт деятельности прошлых биосфер.

По Вернадскому биосфера представляет собой уникальную гиологическую оболочку Земного шара, глобальную систему Земли, в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью живых организмов.

Есть два пути создания органического вещества:

- использование радиационной энергии (фотосинтез);

- использование энергии биохимических процессов (хемосинтез).

Первый путь приводит к образованию основной биомассы. Хемосинтез играет важную роль в круговороте и при других процессах в биосфере, но органической массы дает мало.

Все вещества на планете находятся в процессе биохимического круговорота. Выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический).

Большой круговорот длится миллионы лет (рассказать). Малый круговорот является частью большого и происходит на уровне биогеоценоза. Питательные вещества почвы, воды, воздуха аккумулируются в растениях, расходуются на создание их массы и жизненных процессов в них.

Продукты распада органического вещества под воздействием редуцентов вновь разлагаются до минеральных компонентов, доступным растениям,

вовлекаются ими в поток вещества.

Вернадский связывал в единое целое живое и неживое – косное вещество.

Под живым веществом он понимал совокупность всех живых организмов – микроорганизмов, животных и растений, их активной биомассы.

Живое вещество противопоставляется неживому, косному веществу – горным породам, минералам, никак не связанном с деятельностью живых организмов.

Им выделен также еще один вид вещества – биокосное вещество, куда входят продукты взаимодействия живого и косного вещества, например, океанические воды, почва, нефть и т. д.

Вернадский различал также биогенное в-во – геологические породы, созданные благодаря жизнедеятельности организмов: каменный уголь, известняк и др. Устойчивость биосферы обеспечивается многообразием форм жизни и многофункциональностью живых существ, которые поддерживают круговорот веществ и энергии.

Ученый выделил три главные составляющие среды биосферы: газовую (атмосфера), водную (гидросфера) и каменную (литосфера).

В рамках концепции биосферы, деятельность живых организмов, населяющих разные среды, интегрируется на уровне биосферы как целостной функциональной системы.

Основной функцией биосферы является поддержание жизни благодаря непрерывному потоку и превращению вещества и энергии.

Ключевыми разделами науки о биосфере являются представления о круговоротах вещества и энергии. Все химические элементы циркулируют в биосфере по определенным путям: из внешней среды в организмы и из них опять во внешнюю среду. Эти пути, в большей или в меньшей степени замкнутые, называют биохимическими циклами. Движение химических элементов и неорганических соединений, на пользуемых для жизни и циркулирующих в биосфере, называют круговоротом элементов питания, или круговоротом биогенных элементов углерода, кислорода, азота и фосфора.

Согласно наиболее распространенной теории происхождения жизни на Земле, первые экосистемы возникли 3 млрд. лет назад и были населены цианобактериями. Затем возникли автотрофные водоросли, сыгравшие одну из главных ролей в превращении атмосферы в кислородную.

Смены фауны и флоры в геологическом масштабе времени отличаются от экологических сукцессий. Они начинаются не с заселения новых, незанятых мест, а с перестройки внутренних связей в уже сложившихся и функционирующих экосистемах. В этом случае ряд видов теряет устойчивость и погибает; замещается другими видами, более адаптированными к условиям среды.

В ходе геологического времени развитие биосферы носило необратимый характер. В первую очередь это касается живого вещества, для которого необратимость развития стала ясной после работ Ч. Дарвина (1859). Основываясь на эволюционном учении и палеонтологических данных, знаменитый бельгийский палеонтолог Л. Долло (1857-1931) сформулировал закон необратимой эволюции:

« Организм не может вернуться, хотя бы частично, к предшествующему состоянию, которое было уже осуществлено в ряде его предков».

Б. Коммонер (1974) выдвинул ряд положений, которые сегодня называют законом экологии:

1) все связано со всем; 2) все должно куда-то деваться; 3) природа «знает» лучше; 4) ничего не дается даром.

Первый закон отражает существование сложнейшей сети взаимодействий в экосфере. Он предостерегает человека от необдуманного воздействия на отдельные части экосистем.

Второй закон вытекает из функционального закона сохранения материи. Он позволяет по-новому рассматривать проблему отходов мат-го производства. Огромные количества веществ, извлечены из Земли, преобразованы в новые соединения и рассеяны в окружающей среде без учета того факта, что «все куда-то девается». И как результат - большие количества вещества зачастую накапливаются там, где по природе их быть не должно.

Третий закон исходит из того, что нужно тщательно изучать естественные био- и экосистемы, сознательно относиться к преобразующей деятельности. Без точного знания последствий преобразования природы недопустимы никакие ее «улучшения».

Четвертый закон, по мнению Коммонера, объединяет три предыдущие, потому что биосфера, как глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которого ничего не может быть выиграно или потеряно и которая не может являться объектом всеобщего улучшения; все что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено.

В законах Коммонера обращается внимание на всеобщую связь процессов и явлений в природе: любая природная система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды.