Коммерческое разведение меченосцев, Xiphophorus helleri. Часть 1. Биология меченосца.

Меченосец входит в семейство Пецилиевые (Poeciliidae) или живородящие карпозубые. Интересно, что данное семейство включает одни из самых популярных декоративных аквариумных видов, известных как “большая четверка”. Род Xiphophorus включает различные виды меченосцев. В род Poecilia входят такие виды как моллиенезии и гуппи (в основном, Poecilia reticulata, которые является самым знаменитым аквариумным видом). У каждого из пяти названных видов имеются гибридная окраска с различными вариациями плавников. Многие методики культивирования показывают хорошие адаптивные способности меченосцев по сравнению с другими видами в семействе, потому что они обладают рядом морфологических и биологических особенностей.

Живородящие

В рамках настоящего доклада рассматривается классификация рыбок, исходя из обширного контекста репродуктивных характеристик видов. В своем большинстве, рыбки могут быть разделены на две группы. Первая группа, включает особи, у которых икра оплодотворяется и инкубируется внутри самки, а рождаются уже зрелые мальки (живородящие), другая состоит из икромечущих видов, созревание икры которых проходит в водной среде. Живородящие насчитывают около 1000 видов.

 

Биология меченосца, Xiphophorus helleri

Анатомические особенности данного вида не приводятся в рамках данного обзора.

 

Географическое распространение

Е стественный ареал обитания меченосца, Xiphophorus helleri, включает северную часть Мексики до центральной и западной областей Гватемалы и Гондураса в Центральной Америке (Axelrod and Wischnath 1991, Рисунок. 2). Виды активно ввозились и заселили южную Флориду, Калифорнию, озеро Мид в Аризоне, Неваду, Гавайи, Канаду, Пуэрто Рико, Африку, остров Шри Ланка, Австралию, Гуам и Фиджи. Стабильные популяции также обнаружены в Великобритании (Dawes 1991; Jacobs 1969).

 

Морфология

Н а рисунке 3 взрослая самка. Показаны плавники. Спинной плавник (A), хвостовой плавник (B), анальный (C), брюшные (D) и грудные плавники (E). Данные названия всесторонне используются для обозначения плавников и необходимы, в частности, для идентификации пола, гибридов, пород и цветовых вариаций.

Количество пород меченосцев, выставляемых на продажу, колеблется от 39 до 50 (Worldwide Aquatics, и Dolphin International, Ltd., соответственно, Таблица 1). Непрерывно проводится селекция, направленная на создание вариаций с различным цветом тела, либо разноплавничных вариаций ( высокоплавничные, лирохвостые или смесь обоих). Гибридизация или разведение для создания новых пород играет главную роль в индустрии по выращиванию декоративных аквариумных рыбок. Для поддержания спроса постоянно требуются новые вариации, и фермеры, совместно с аквариумистами любителями и профессионалами, занимаются этим нелегким делом.

Окраска	Форма хвостового плавника	Форма спинного плавника
Красный бархатный	Красный бархатный лирохвостый	Красный бархатный высокоплавничный
Красный "Wag"	Красный "Wag" лирохвостый	Красный "Wag" высокоплавничный
Зеленый
Зеленый с хвостом "Wag"
Красно Смокинг	Смокинг лирохвостый	Смокинг высокоплавничный
Красный Комета
Красно-белый
Золотисто-черный
Белый
Черный	Черный лирохвостый	Черный высокоплавничный
Неоновый	Неоновый лирохвостый	Неоновый высокоплавничный
Неоновый с хвостом "Wag"
Ананасовый
Красный ситцевый	Ситцевый лирохвостый	Ситцевый высокоплавничный
Красный глазчатый
Золотой	Золотой лирохвостый	Золотой высокоплавничный
Ананасовый	Ананасовый лирохвостый	Ананасовый высокоплавничный
Лимонный
Золотая комета
Золотой с хвостом "Wag"
Мраморый
Смешанная окраска	Смешанный лирохвостый	Смешанный высокоплавничный

Таблица 1. Различные меченосцы, доступные на продажу (Worldwide Aquatics, Waimanalo, Гавайи). Порода "Wag" имеет черные темные полосы на плавниках и челюстях, золотистое или красное тело.

 

Основываясь на разнообразии рынка аквариумных рыбок, на рисунке 4 представлены меченосцы, проданные одним распространителем в промежутке между 1980-2000 годами.

Р исунок 4. Изменения числа типов меченосцев и пецилий в течение нескольких лет (1980-2000 год, Worldwide Aquatics, Waimanalo, Гавайи).

Увеличение количества пород меченосцев с частотой примерно 1 вариация в год прослеживается с 1980 года. Эта тенденция также наблюдалась у Xiphophorus maculatus и X. Variatus, хотя после 1995 года для них не было получено новых вариаций. Требования к меченосцам могут быть определены исходя из оценки их цены в 1980-2000 годах. Оценивались рыбки, достигшие 63,5 мм в длину, что примерно соответствует 5-6 месячному возрасту. Длина измеряется от кончика морды до конца спинного плавника. Она не включает меч на хвосте самца. Два меченосца (красный бархатный и неоновый) демонстрировали постоянное возрастание спроса с 1980 по 1995 год, однако в дальнейшем цена не изменялась. Стоимость лимонной вариации значительно не изменялась за последние 10 лет (1990-2000), но она является одной из самых высоких для меченосцев (Рисунок 5).

 

Биология воспроизводства

Одной из причин популярности рыбок семейства Пецилиевые является их половой диморфизм. Самцы и самки легко могут быть идентифицированы. 

Рисунок 5. Изменения оценочной стоимости трёх вариаций меченосцев (62,5 мм длиной) в 1980-2000 годах (Worldwide Aquatics, Waimanalo, Гавайи).

Все самцы обладают видоизмененным анальным плавником, называемым гоноподием (Рисунок 6), который используется во время спаривания для введения спермы в самку. Сперма направляется через гоноподий в виде отдельных пакетов (Рисунок 7) и накапливается в самке для оплодотворения икры. Форма гоноподия отличается у X. Helleri по сравнению с другими видами рода (Dawes 1991). Самки имеют свои особенности. Немного выше и спереди их анального плавника располагается темная область, называемая “пятнышко беременности” (Рисунок 8), размер и цвет которого изменяется при развитии эмбрионов внутри беременной самки. Для большинства видов пятнышко легко обнаруживается, однако у некоторых гибридов цветовая модель может затруднять опознавание пятна. Для X. Helleri другой особенностью для различения полов являются удлиненные нижние лучи хвостового плавника у зрелого самца, из-за которого, собственно, рыбки и получили свое название (Рисунок 8). Докладывалось о том, что X. Helleri становятся половозрелыми при длине 25-30 мм или на 10-12 неделе (Milton and Arthington 1983; Dawes 1991).

Рисунок 6. Видоизмененный анальный плавник самца (гоноподий).

После полового созревания меченосцы не формируют брачные пары и остаются полигамным видом. Самец способен оплодотворять не только самок своего вида, но и других пецилиевых, что приводит к гибридизации. Таким образом, для сохранения желаемой окраски и формы плавников необходимо изолировать породы меченосцев друг от друга. В противном случае гибридизация приведет к появлению несметного числа “новых” пород. Гибридизация X. Helleri для коммерческих целей обычно заключается в скрещивании его с особями X. maculatus или X. variatus (Dawes 1991).

Рисунок 7. Фотомикрофотография пакетов спермы самца меченосца.

 

Численное соотношение полов

Численное соотношение полов рассматривалось при отборе декоративных рыбок для культивирования из естественной среды. Наибольшее количество исследований в данной области проведено на Xiphophorus maculatus, чем на меченосце X. helleri (Campton 1989). Тем не менее, исходя из множества цветовых вариаций меченосцев, формирующих гибриды между Xiphophorus maculatus и X. Helleri, накоплены сведения о механизмах его контроля. Согласно Basolo (1990), пол Xiphophorus maculatus определяется генами W, X, и Y. Данные гены дают три генотипа самок (WX, WY и XX) и два генотипа самцов (YY, XY). Предполагается, что у меченосцев половая детерминация комплексная, полигенетическая и интерактивная (Basolo 1990). Половая детерминация генов демонстрирует несколько хромосом, которые взаимодействуют одна с другой, и кумулятивное проявление генов определяет пол рыбок. Обзор соотношения полов пяти вариаций меченосца представлена в таблице 2. Все вариации культивировались в аквариумах диаметром 3,66 метра на одной рыборазводческой ферме в общих условиях. Наблюдения соотношения полов показали различия между породами от эквивалентного соотношения (1самка/1 самец) до соотношения 4самки/1 самец. Ещё большая асимметрия в распределении 9самок/1 самец наблюдалась у некоторых фермеров. Очевидно, соотношение полов частично связано с породой меченосца.

Рисунок 8. Взрослый самец и самки меченосца.

Аквариум	Вариация	Самка	Самец	Соотношение (самка:самец)
A10	Красный вуалевой	98	42	2:1
B10	Мистический синий	100	82	1:1
B11	Красный бархатный	138	54	3:1
B6	Неоновый	186	69	3:1
B1	"Вечерняя заря"	127	30	4:1

Таблица 2. Обзор соотношения полов меченосцев на рыборазводческой ферме острова Оаху (остров Гавайского архипелага).

 

Беременность и развитие эмбриона

Самки меченосца способны накапливать жизнеспособную сперму в своих извитых яйцеводах для оплодотворения икринок. Это означает, что созревающая икра может оплодотворяться долгое время после первой встречи с самцом. Один акт копуляции обеспечивает количество спермы, достаточное для оплодотворения икринок на протяжении 1-2 лет, и самка дает от 5 до 9 выводков от единичного спаривания (Axelrod and Wischnath 1991).

У всех видов живородящих период беременности всесторонне исследован. Согласно Milton and Arthington (1983), эмбриональное развитие меченосцев длится 26-63 дня (Таблица 3). Ученые продемонстрировали, что температура выступает основным фактором в скорости развития, тогда как длина светового дня играет незначительную роль. Фотопериод может также влиять на скорость развития, если он длится меньше 10 часов.

Этап развития	Дни	Описание
Начальное развитие	1-12	Эмбрион меньше 1,5 мм, бледная полоска н поверхности яйцеклетки
Раннее зрение эмбриона	13-16	Появляется пигмент ретиналь, нет пигментов тела
Позднее зрение эмбриона	22-24	Особый опоясывающий ремешок выступает снаружи мембраны эмбриона
Зрелый эмбрион	25-26	Опоясывающий ремешок отсутствует, предродовой этап, все плавники сформированы

Таблица 3. Классификация этапов эмбрионального развития.

 

Эффекты температуры на воспроизводство

Оптимальной температурой для воспроизводства у всех живородящих является диапазон 22-26 градусов Цельсия (Dawes 1991). В частности, будет вычислена оптимальная температура для воспроизводства меченосцев на Гавайях. Согласно известным температурам, период беременности длится 26-30 дней. Исследования репродуктивной активности диких популяций меченосцев Австралии показывают, что температура является также фактором, определяющим количество мальков, рождаемых одной самкой в месяц (Рисунок 9).

Рисунок 9. Связь между воспроизводством малька и температурой воды в диких популяциях меченосцев Австралии (Milton and Arthington (1983)).

При анализе данных получается статистическая модель, которая не объясняет большие значения колебаний (R2 = 0,36) среднего количества мальков, производимых одной самкой в месяц при температуре 22-29 градусов Цельсия. Однако, наклон прямой, отражающей модель, является статистически значимым (P<0,05). В среднем, при возрастании температуры воды на градус количество мальков, вылупляющихся из икры, увеличивается на три. Максимальное среднее число мальков наблюдается при температуре 29 градусов Цельсия.

Рождение мальков прекращается при температуре ниже 15 градусов и минимальна, когда температура ниже 18 градусов и выше 29 градусов. Максимум и минимум температуры воздуха, зарегистрированные в институте морской биологии на Гавайях, изображены на рисунке 10.

Рисунок 10. Средний диапазон температур воздуха, максимум и минимум, зарегистрированные на Гавайях.

Хотя обнаруживается некоторое снижение воспроизводства мальков с декабря по март, меченосцы плодились на протяжении всего года. Годичные колебания температуры являются существенным фактором, который необходимо учитывать при стабильного воспроизводства на протяжении периодов максимального спроса.

 

Плодовитость

Р исунок 11. Статистическая модель, связывающая плодовитость и длину тела самок в диких популяциях меченосцев Австралии (Milton and Arthington (1983)). Плодовитость X. helleri составляет примерно 242 малька на одну самку (Breder and Rosen 1966); однако, выводок X. helleri в среднем составляет 30 мальков на самку. Среди живородящих рыбок имеется взаимосвязь между плодовитостью и длиной тела. Плодовитость X. helleri определялась функцией длины тела. Модель: Log плодовитости = ((Log X)*2,73) – 2,66, где “плодовитость” –количество мальков на самку, а “X” – длина тела (мм) (Рисунок 11). Для упрощения значения “Y”, представленные на Рисунке 11, были переведены при подсчете количества мальков на самку и длины в миллиметрах. У других видов рода плодовитость может быть представлена в виде линейной зависимости к длине тела (Milton and Arthington 1983).

В целях коммерческого производства аквариумной рыбы, рождаемость мальков должна постоянно проходить мониторинг для определения стратегий управления. В больших группах выводка одной породы невозможно выполнять мониторинг размеров каждой рыбы. Простым способом проверки воспроизводства является регистрация количества рожденных мальков к числу самок и затраченных дней. Эксперименты на Гавайях продемонстрировали, что мальки меченосца укладываются в диапазон 0,8-2,2 малька/на самку/в день (среднее = 1). Например, 600 самок при соотношении полов 5самок/1 самец в больших клетках аквариума производят 5700 мальков за 12 дней, что в пересчете = (5700 произведенных мальков)/(500 беременных самок)/(12 дней) = 0.95 мальков/на саку/в день.

Используя данный метод вместе с наблюдениями за температурой воды, разводчик может предсказывать количество мальков, получаемых от популяции самок на протяжении всего времени. Изменения типа и качества корма, режима кормления, уровня кислорода и аммиака, заболевания, а также возраст рожениц также являются факторами, оказывающими влияние на воспроизводство. Оптимальная рождаемость наблюдается для 6-12 месячных самок, длиной 63,5-76,2 мм. Убывание уровня рождаемости для самок старше годовалого возраста также записывается в виде снижения соотношения мальки/на самку/в день. Для предотвращения перерыва в производстве разводчик должен планировать 4-6 месяцев для обеспечения достаточного количества самок следующего поколения рожениц.

 

Рост

Р исунок 12. Наблюдения роста меченосцев, культивируемых в колледже "Windward Community" на Канеохе, Гавайи (стрелками обозначены размер/возраст наступления половой зрелости).

Кривая роста, наблюдаемая для мальков меченосцев, рожденных в количестве 1100 малька/м3 в культивируемой системе. Рождение происходило на протяжении августа при последующем помещении 30-дневного малька в сетчатые клетки, которые, в свою очередь, устанавливались в аквариум диаметром 3,66 метра с постоянной аэрацией и притоком свежей воды. Мальки находились на специальной коммерческой диете в течение 90-дневного ростового периода. Примерно через каждый 30-дневный интервал измерялась длина 30 случайно выбранных мальков. На рисунке 12 показан график регрессивного анализа. Отмечена общая длина тела (мм). Выживаемость в течение 90 дней составила 90,1%. Длина тела 30 дневных мальков измерялась и включалась в анализ кривой общего роста за весь период жизни. Статистическая модель роста (Общая длина = 8.71+(0.687*дни)-(0.0029*дни2), общая длина (мм), дни – число дней культивирования. Квадратное уравнение является типичным для кривой роста, и в среднем, молодые меченосцы росли на 0,5 мм/день. Скорость роста замедлялась после достижение рыбками половой зрелости. Совместное развитие сопровождалось значительными изменениями морфологии, особенно у самцов, у которых отрастал меч на хвостовом плавнике. Примеры на различном уровне развития показаны на рисунке 13.

Р исунок 14. Распределение размерной частотности меченосцев после 90-дневного ростового периода (120 дня отроду), культивируемых в колледже "Windward Community" на Канеохе, Гавайи.

Высокая степень вариабельности длины тела в течение ростового периода может быть прослежена по данным представленной ростовой детерминации. Распределение размерных частот 120 меченосцев, взятых в конце ростового периода, представлено на рисунке 14. Рыбки достигали 31,4-61,6 мм, в среднем длина тела была 46,4±6,7 мм. Меченосцы продаются при достижении размера 24,4 мм и до 76,2 мм. Хотя размеры любых рыбок, выловленных в конце ростового периода, пригодны для продажи, оценка стоимости очень сильно зависит от длины тела. Кроме того, так как имеются вариации размера тела, должна быть создана градуировка стоимости, исходя из длины рыбки. После градуировки, рыбки меньшего размера группируются в когорту сходного размера. Тем не менее, разводчики прекрасно осознают, что полученные когорты включают рыбок разного возраста. Самки роженицы должны быть отсортированы из особей одного возраста, которые быстро развиваются и имеют желаемую окраску.