- •Предисловие
- •Введение в центральную неврологию
- •З Нервная система и ее значение в организме. Классификация нервной системы и взаимосвязь отделов. Начение нервной системы
- •П Понятие о нейроне (нейроците). Нервные волокна, пучки и корешки. Межпозвоночные узлы, Простая и сложная рефлекторные дуги. Онятие о нейроне
- •С Спинной мозг: его развитие, сегментарность, топография, внутреннее строение. Локализация проводящих путей в белом веществе. Кровоснабжение спинного мозга. Пинной мозг
- •Оболочки и пространства
- •Р Развитие головного мозга: мозговые пузыри и их производные. Критика «теории» расизма в учении о мозге. Азвитие головного мозга
- •С Серое и белое на вещество на срезах полушарий мозга (базальные ядра, расположение и функциональное значение нервных пучков во внутренней капсуле). Ерое и белое вещество головного мозга
- •В Борозды, извилины верхнелатеральной поверхности полушарий большого мозга. Ерхнелатеральная поверхность полушарий
- •М Борозды и извилины медиальной и базальной поверхностей полушарий большого мозга. Едиальная и базальная поверхности полушарий
- •К Комиссуральные и проекционные волокна полушарий головного мозга (мозолистое тело, свод, спайки, внутренняя капсула). Омиссуральные и проекционные волокна
- •Б Боковые желудочки мозга, их стенки. Сосудистые сплетения. Пути оттока спинномозговой жидкости. Оковые желудочки мозга
- •Обонятельный мозг
- •П Промежуточный мозг – отделы, внутреннее строение, третий желудочек. Ромежуточный мозг
- •С Средний мозг, его части, их внутреннее строение. Топография проводящих путей в среднем мозге. Редний мозг
- •З Задний мозг, его части, внутреннее строение. Ядра заднего мозга. Адний мозг
- •Мозжечок
- •М Мозжечок, его строение, ядра мозжечка, ножки мозжечка, их волоконный состав. Озжечок
- •П Продолговатый мозг. Внешнее и внутреннее строение, топография ядер черепных нервов. Родолговатый мозг
- •Р Ромбовидная ямка, её рельеф, проекция на нее ядер черепных нервов. Омбовидная ямка
- •I Четвертый желудочек головного мозга, его стенки, пути оттока спинномозговой жидкости. V желудочек головного мозга
- •Э Проводящие пути экстероцептивных видов чувствительности (болевой, температурной, осязания и давления). Кстероцептивные проводящие пути
- •П Проводящие пути проприоцептивной чувствительности мозжечкового и коркового направления. Роприоцептивные проводящие пути
- •М Медиальная петля, состав волокон, положение на срезах мозга. Едиальная петля
- •Д Двигательные проводящие пирамидные и экстрапирамидные пути. Вигательные проводящие пути
- •Р Ретикулярная формация головного мозга и её функциональное значение. Етикулярная формация
- •О Оболочки головного и спинного мозга, их строение. Субдуральное и субарахноидальное пространства. Болочки и пространства мозга
- •К Кровеносные сосуды головного мозга. Артериальный круг. Отток венозной крови. Ровоснабжение головного мозга
- •Введение в периферическую неврологию
- •С Спинномозговой нерв и его ветви. Формирование сплетений спинномозговых нервов. Задние ветви спинномозговых нервов и области их распределения. Пинальные нервы
- •Ш Шейное сплетение, его топография, ветви, области иннервации. Ейное сплетение
- •Плечевое сплетение
- •П Ветви подключичной части плечевого сплетения. Иннервация кожи верхней конечности. Одключичная часть плечевого сплетения
- •Межреберные нервы
- •Поясничное сплетение
- •Крестцовое сплетение
- •Копчиковое сплетение
- •С Седалищный нерв, его ветви. Иннервация кожи нижней конечности. Едалищный нерв
- •Ч I, II пара черепных нервов. Проводящий путь зрительного анализатора. Ерепные нервы
- •Г III, IV, VI пары черепных нервов, области иннервации. Пути зрачкового рефлекса. Лазодвигательный, блоковый, отводящий нервы
- •Т V пара черепных нервов, ее ветви, топография и области иннервации. Ройничный нерв
- •Л Лицевой нерв, его топография, ветви и области иннервации. Ицевой нерв
- •П VIII пара черепных нервов и топография ее ядер. Проводящие пути органов слуха и равновесия. Реддверно-улитковый нерв
- •Вестибулярный проводящий путь
- •Слуховой проводящий путь
- •Я IX пара черепных нервов, их ядра, топография и области иннервации. Зыкоглоточный нерв
- •Б Блуждающий нерв, его ядра, их топография; ветви и области иннервации. Луждающий нерв
- •Прибавочный и подъязычный нервы
- •В Вегетативная часть нервной системы, ее деление и характеристика отделов. Егетативная (автономная) нервная система
- •П Парасимпатический отдел нервной вегетативной системы. Общая характеристика, узлы, распределение ветвей, краниальная и сакральная части. Арасимпатическая часть внс
- •Парасимпатические узлы головы
- •С Симпатический отдел нервной вегетативной системы, общая характеристика. Импатическая часть внс
- •Ш Шейный отдел симпатического ствола: топография, узлы, ветви, области, иннервируемые ими. Ейный симпатикус
- •Г Грудной отдел симпатического ствола, его топография, узлы и ветви. Рудной симпатикус
- •П Поясничный и крестцовый отделы симпатического ствола, их топография, узлы и ветви. Оясничный и крестцовый симпатикус
- •Введение в эстезиологию
- •О Характеристика органов чувств в свете Павловского учения об анализаторах. Рганы чувств и учение и. П. Павлова
- •О Орган слуха и равновесия: общий план строения и функциональные особенности. Рган слуха и равновесия
- •Возрастная изменчивость
- •Н Наружное ухо, его части, строение, кровоснабжение, иннервация. Аружное ухо
- •С Анатомия среднего уха (барабанная полость, слуховые косточки, слуховая труба, ячейки сосцевидного отростка); кровоснабжение, иннервация. Реднее ухо
- •В Внутреннее ухо: костный и перепончатый лабиринты. Спиральный (кортиев) орган. Проводящий путь слухового анализатора. Нутреннее ухо
- •О Орган зрения: общий план строения. Глазное яблоко и его вспомогательный аппарат. Рган зрения
- •П Преломляющие среды глазного яблока: роговица, жидкость камер глаза, хрусталик, стекловидное тело. Реломляющие среды глазного яблока
- •С Сосудистая оболочка глаза, ее части. Механизм аккомодации. Осудистая оболочка глаза
- •С Сетчатая оболочка глаза. Проводящий путь зрительного анализатора. Етчатая оболочка глаза
- •В Вспомогательный аппарат глазного яблока: мышцы, веки, слезный аппарат, конъюнктива, их сосуды и нервы. Спомогательный аппарат глазного яблока
- •О Органы вкуса и обоняния. Их топография, строение, кровоснабжение, иннервация. Рганы вкуса и обоняния
- •К Анатомия кожи и ее производных. Молочная железа: топография, строение, кровоснабжение, иннервация. Ожа и ее производные
- •Анатомическая неврология и эстезиология
- •Черников ю. Ф. И др. Анатомическая неврология. Барнаул: 2011 г. – с. 202
- •Ответственный редактор - профессор ю.А. Высоцкий
П Понятие о нейроне (нейроците). Нервные волокна, пучки и корешки. Межпозвоночные узлы, Простая и сложная рефлекторные дуги. Онятие о нейроне
Структурно-функциональной единицей и активным элементом нервной системы является нейрон с окружающей его глиальной тканью и кровеносными микрососудами. Глиальная ткань (нейроглия – особый вид соединительной ткани) обеспечивает нейронам опорную, защитную и трофическую функцию. Сами нейроны – специализированные клетки по приему, обработке, кодированию, передаче и хранению информации. В мозге они за счет многочисленных связей между собой образуют мощные нервные сети и модули, в которых процессы торможения приводят к выделению и контрастированию полезной информации, различению и синтезу раздражителей, исполнению и регуляции посылок и команд.
Нервная клетка обладает телом разнообразной формы, из которого вырастают два вида отростков: короткие (до нескольких мм) и чаще многочисленные дендриты; длинные (до 1 м) — чаще одиночные, нитевидные аксоны (нейриты) с многочисленными ответвлениями (коллатералями). Размеры нейрона 6 – 120 мкм; количество в мозге приближается к 1011 . На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Нейроны способны хранить до 1019 бит информации.
Проведение возбуждения в нейроне строго поляризовано: от менее активного дендрита к более активному аксону. Однако по современным представлениям нейроны могут получать дифференцированные сигналы, активно проводимые дендритной системой и выборочно передаваемые на аксоны в зависимости от источника, уровня и синхронности сигналов. На всех своих терминалях (конечных разветвлениях) нейрон синтезирует и выделяет единственный медиатор или трансмиттер (закон Дейла) — так считалось ранее. Теперь же известно, что в каждом синапсе вместе с классическими медиаторами соседствуют в разных сочетаниях новые — различные нейропептиды: энкефалин, соматостатин, галанин, мотилин и многие другие, обеспечивая модуляцию синаптической передачи. Кроме того, нейроны синтезируют цитокины и нейротрофины, которые переносятся аксонами и влияют как на электрические свойства и эффективность синаптического переключения, так и на образование медиатора (трансмиттера).
Нейроны достаточно устойчивы к повреждению, особенно при гипотермии и блокаде возбудительных рецепторов во время вредоносного действия. В поврежденном нейроне в большинстве случаев происходит перестройка тела с восстановлением ветвления отростков и продукции медиатора. Причем структурно-пластическое перестроение нервной клетки под действием афферентных сигналов и обучения в обогащенной среде обитания протекает гораздо быстрее, чем считалось ранее. Разрушению и гибели нервных клеток противостоят образование, пролиферация и дифференцировка новых нейронов из стволовых клеток. Процессы восстановления можно усиливать введением нейротрофических средств, пересадкой нервной ткани, а в перспективе клонированием клеток-предшественников с применением методов генной инженерии.
По строению нервные клетки подразделяются:
на мультиполярные с большими телами многоугольной, неправильной формы, многочисленными, короткими дендритами и одним длинным аксоном (они располагаются в головном и спинном мозге, выполняя двигательную функцию) – это эфферентные или эффекторные нейроны;
на биполярные с небольшими телами овальной формы и отростками: дендритом и аксоном, отходящими от противоположных концов тела; такие нейроны присутствуют в органе зрения;
на униполярные с телом округлой формы и одним длинным отростком, распадающимся вблизи тела на две ветви; они залегают в чувствительных ядрах
на псевдоуниполярные нейроны, которые обладают двумя сросшимися отростками, от чего клетка превращается в ложноуниполярную — такие нейроциты занимают спинномозговые узлы и другие чувствительные узлы – это афферентные нейроны;
на нейросекреторные клетки, выделяющие в кровь и по своим отросткам гормоны (нейросекрет), например, в гипоталамусе, гипофизе и эпифизе;
на нейроглиальные клетки: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, глиальные макрофаги, выполняющие в нервной системе опорную, разграничительную, иммунную, трофическую и другие функции;
на стволовые клетки мозга, способные к самовосстановлению и формированию предшественников всех перечисленных выше клеток от нейронов до глиоцитов; на протяжении всей жизни предшественники мигрируют в различные области мозга, проходят дифференцировку, интегрируются в работающие системы мозга.
Кровеносные микрососуды — артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы — осуществляют питание нервных клеток и глиальной ткани. Однако часть нейронов и глиальных клеток головного и спинного мозга питается и за счет ликвора, который циркулирует в желудочках и центральном канале, расположенных внутри мозга.
Между собой нервные клетки контактируют при помощи синапсов, которые в виде бляшек, диаметром до 1 мкм покрывают тело нейрона (аксосоматические контакты) и его дендриты (аксодендритические контакты). Внутри бляшки находится синаптическая щель и синаптический пузырек, заполненный медиатором (ацетилхолином, адреналином) - синаптома. При прохождении импульса медиаторы выходят из пузырька в щель, замыкают контакт и разрушаются. В настоящее время выявлены и другие способы общения нейронов: воздействие молекул трансмиттеров на внесинаптические рецепторы, на щелевые контакты, на микроциркуляторное русло.
По структурно-функциональным возможностям нейроны подразделяются на следующие группы.
Чувствительные нервные клетки воспринимают раздражение, иначе называются афферентными нейронами. Тела таких псевдоуниполярных нейроцитов располагаются вне мозга — в периферических узлах (ганглиях) черепных и спинальных нервов. Длинную ветвь отростка они посылают в органы, где она заканчивается нервным окончанием (рецептором). Короткая ветвь уходит в мозг, где вступает в синаптический контакт с центральными нейронами.
Эффекторные, эфферентные (двигательные или секреторные нейроны) находятся в мозге и в вегетативных узлах. Аксоны уходят в органы и железы, где заканчиваются двигательными или секреторными окончаниями - эффекторами.
Замыкательные, вставочные или кондукторные, ассоциативные нейроны (более правильный и современный термин) присутствуют в большом количестве – до 90%. Они передают импульсы от афферентных нейронов через синапсы к эфферентным (исполнительным) и многим другим нервным клеткам. Н. М. Бехтерева открыла ассоциативные нейроны, передающие информацию по избирательному смыслу.
Отростки нейронов (нервные волокна) в периферической системе образуют корешки, нервные пучки, отдельные нервы и нервные сплетения. Главной частью нервного волокна или нервного отростка является осевой цилиндр, представляющий короткий или длинный вырост цитоплазмы, окруженный внутренней оболочкой — неврилеммой. В зависимости от строения наружной оболочки волокна, покрывающей осевые цилиндры с неврилеммой, различают два типа волокон.
Мякотные или миелиновые волокна, которые содержат в наружной, шванновской оболочке миелин — биохимическое вещество липоидного характера. Такая оболочка чехлом окружает осевой цилиндр, но на равных промежутках прерывается перехватами Ранвье, а ее миелиновые сегменты пронизаны косыми насечками.
Безмякотные, безмиелиновые волокна не содержат миелина в наружной оболочке. Осевые цилиндры в них окружены тонким и равномерным слоем шванновского синцития. Но осевые цилиндры могут терять оболочки (мякотную, безмякотную) и тогда цитоплазму окружает только неврилемма. Такие осевые цилиндры часто встречаются в терминалях нервных окончаний.
В периферических нервах волокна складываются в пучки и удерживаются в них благодаря наличию периневрия — соединительно-тканной оболочки, которая окружает пучок. Между пучками нервных волокон располагаются в клетчатке кровеносные сосуды, питающие нерв. Пучки объединяются в нерв при помощи общей фиброзной оболочки — эпиневрия. При восстановлении поврежденных нервов используют наложение периневральных и эпиневральных швов.
В головном и спинном мозге дендриты и аксоны образуют для связи нервных клеток несколько волоконных систем.
Ассоциативные волокна распространяются в пределах одного полушария или половины спинного мозга.
Комиссуральные волокна связывают между собой полушария или правую и левую половины спинного мозга.
Проекционные волокна: восходящие и нисходящие проходят между выше и нижележащими отделами мозга и органами.
Корешки — нервные волокна, расположенные на основании головного мозга и в латеральных бороздах (передней и задней) спинного мозга. Они образуются:
длинными отростками мозговых мотонейронов и называются двигательными, в спинном мозге они всегда передние;
или образуются отростками псевдоуниполярных клеток спинальных и черепных узлов и называются чувствительными;
а если они возникают из парасимпатических и симпатических ядер и узлов, то называются вегетативными.
В вегетативной системе волокна делят по отношению к периферическим ганглиям.
Преганглионарные волокна выходят из мозга, лежат перед ганглием, вступают в него и образуют синапсы с его нейроцитами. Они покрыты миелиновой оболочкой и для передачи сигнала, как в симпатической, так и в парасимпатической системе используют ацетилхолин. Поэтому их называют холинэргическими волокнами.
Постганглионарные волокна — безмиелиновые. Они выходят из ганглия и своими нервными окончаниями заканчиваются в органах и тканях. В симпатической системе используют в качестве посредника в передаче импульса адреналин — адренэргические волокна. В парасимпатической системе — ацетилхолин (холинэргические волокна).
По морфо-функциональным параметрам волокна классифицируют в зависимости от величины диаметра и скорости проведения импульса. Чем толще волокно, тем быстрее проходит импульс.
Среди афферентных, восходящих, чувствительных волокон выделяют группы:
А — с диаметром 8-12 мкм и скоростью импульса до 120 м/с,
В — 4-8 мкм диаметром и скоростью 15-40 м/с,
С — диаметром менее 4 мкм и скоростью 0,5 — 1,5 м/с.
Вегетативные преганглионарные волокна делят:
на толстые — диаметром более 5 мкм и скоростью 10-20 м/с;
на средние — 3-5 мкм и скоростью 5-10 м/с;
на тонкие — 1,5-3 мкм и скоростью 1,5-4 м/с.
Нервные корешки — черепные, спинномозговые, вегетативные, сливаясь вместе, образуют периферические нервы: 12 пар черепных и 31 пару спинномозговых. По составу волокон — чувствительных, двигательных, вегетативных — нервы могут быть полностью или частично смешанными и реже несмешанными. Передние ветви спинальных нервов формируют соматические сплетения (шейное, плечевое, поясничное, крестцово-копчиковое) и межреберные нервы. Вегетативные нервы формируют много вне- и внутриорганных сплетений.
Межпозвоночные (спинномозговые) узлы — 31 пара располагаются по выходе из позвоночного канала в межпозвоночных отверстиях. Они содержат ложно униполярные клетки, которые своими короткими отростками формируют задние, чувствительные корешки, а длинными входят в состав спинномозговых нервов. Такие же клетки находятся в чувствительных узлах черепных нервов: тройничного, лицевого и промежуточного, языкоглоточного, блуждающего.
Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: афферентного и эфферентного. В ней импульс продвигается от чувствительного нервного окончания, принадлежащего аксону афферентного нейрона к его телу, где переходит на дендриты, которые контактируют с эфферентным нейроном и по его аксону достигает органа. Такая дуга характерна для вегетативной системы.
Сложная рефлекторная дуга включает цепочку нейронов от трех и более. В ней между афферентным (рецепторным) и эфферентным (исполнительным) нейронами располагается один, а чаще несколько ассоциативных нейроцитов. Таких дуг больше встречается в соматической системе.
На основе построения рефлекторных дуг отечественные ученые И. М. Сеченов, С. П. Боткин, И. П. Павлов, П. К. Анохин, Н. М. Бехтерева разработали и усовершенствовали теорию нервизма. И. М. Сеченов предложил идею причинности (детерминизма), по которой считал, что всякое явление в организме имеет причину и в ответ на ее воздействие возникает рефлекторная реакция. И. П. Павлов доказал, что все виды деятельности обусловлены рефлексами. Простые, врожденные, видовые формы жизнедеятельности (инстинкты) возникают на основе безусловных рефлексов. Сложные формы, социально-интеллектуальные, работают на основе условных рефлексов. Благодаря рефлексам формируется первая и вторая сигнальные системы, деятельность которых обеспечивается рефлекторными дугами анализаторов. П. К. Анохин установил обратную связь любого органа с нервными центрами. Н. М. Бехтерева открыла в 80-ые годы прошлого века особые «смысловые» нейроны, осуществляющие аналитический выбор и передачу информации.