М Мозжечок, его строение, ядра мозжечка, ножки мозжечка, их волоконный состав. Озжечок

Мозжечок, малый мозг, обладает правым и левым полушарием, соединённых червем. Параметры мозжечка составляют: масса в 120-150 г, поперечный размер 9-10 см, длина 3-5 см. По функции - это центральный орган равновесия и координации движений, обладающий трофическим влиянием. От большого мозга отделен поперечной щелью, в которой находится отросток твердой мозговой оболочки – намет палатки мозжечка, закрывающий нижние затылочные ямки в задней черепной яме. В них то и располагается мозжечок, накрытый палаткой. Серповидный отросток ее разделяет полушария. Над мозжечком нависают затылочные доли головного мозга. В мозжечке различают верхнюю и нижнюю поверхность. В последней поверхности посередине заметно углубление - долинка, занятая дорсальной частью продолговатого мозга. Поверхности на переходах образуют края: передний, задний. Наиболее выступающие части краев формируют углы: передние, латеральные, задние. Рельеф на поверхностях мозжечка возникает благодаря глубоким поперечным щелям, разделяющим верхнюю, заднюю и нижнюю доли. Менее глубокие поперечные щели делят доли на дольки, а по поверхности долек проходят мелкие бороздки, отграничивающие листки мозжечка.

Топография долек в полушариях и черве

Мозжечок	Дольки полушарий:	Дольки червя:
Верхняя доля:	1. связь язычка	1. язычок (лингула)
	2. крыло центральной дольки	2. центральная долька
	3. четырехугольная долька	3. горка с вершиной и скатом
Нижняя доля:	1. двубрюшная долька	1. пирамида
	2. миндалина	2. язычок (увула)
	3. клочок с ножкой	3. узелок
Задняя доля:	1. верхняя полулунная долька	1. листок
	2. нижняя полулунная долька	2. бугор

Мозжечок – полифункциональный орган, осуществляющий: контроль и точную координацию движений, поддержание позы, равновесия и мышечного тонуса с реализацией обучения, планирования и временного согласования двигательной реакции.

Серое вещество мозжечка, покрывающее его листки, составляет кору, а находящееся внутри белого вещества - ядра. Площадь коры насчитывает 975-1500 см.² . В ней располагаются слои:

• наружный слой — молекулярный с корзинчатыми и звездчатыми нейронами с тормозным влиянием;

• средний — ганглионарный или слой грушевидных нейронов – клетки Пуркинье;

• внутренний слой — зернистый, состоящий из зерновидных нейронов (клетки-зерна с возбуждающей функцией), больших звездчатых и веретеновидных горизонтальных клеток (с тормозной функцией);

• ориентация клеток и волокон – взаимно перпендикулярное размещение их в трехмерном пространстве коры мозжечка (принцип анизотропии);

• афферентные волокна в кору мозжечка: лиановидные (лазящие) с точечными моносинапсами на клетках Пуркинье (одно волокно на 10-15 клетках); моховидные волокна с полисинапсами на клетках Пуркинье;

• кора мозжечка содержит разные глиальные клетки: волокнистые и плазматические астроциты, глиальные макрофаги, олигодендроциты и др.;

• каждый слой имеет свою конкретную функцию, благодаря которой, осуществляется специфическая регуляция активности клеток Пуркинье.

Кора имеет гетерогенное распределение клеток. Нейронные взаимосвязи её упорядочены в пространстве и работают как модульные ансамбли афферентной системы мозжечка и новой коры большого мозга. Неокортекс проецирует с прямой и обратной связью свои сенсорные и моторные зоны на кору мозжечка. Проекции в коре мозжечка имеют префронтальная зона лобных извилин (речедвигательные центры) – поля 8, 44, 45; моторная и премоторная зона прецентральной извилины – поля 4 и 6; соматосенсорная зона постцентральной извилины – поле 3; лимбическая и ассоциативная зона – поля 5, 7.

Таким образом, кора мозжечка обладает соматотипической организацией, работа которой осуществляется при взаимодействии двух циклических систем 1) новой коры и мозжечковой коры, 2) проприорецепторов и коры мозжечка. Благодаря двунаправленным связям между неокортексом и мозжечковой корой, мозжечок участвует в высших функциях мозга, совершенствуя двигательные и речевые навыки, память человека.

В мозжечок вступают отростки нейронов гипоталамуса из латерального, дорсального, заднего, паравентрикулярного, серобугорного и сосцевидных ядер. Они заканчиваются на нейронах ядра шатра, промежуточного ядра и во всех корковых слоях мозжечка, образуя гипоталамо-мозжечковой путь малого мозга и отдельную систему афферентных проводников. Эти связи работают на основе реципрокности (своеобразной избирательности). В результате мозжечок участвует в регуляции висцеромоторных функций, эмоциональном и мотивационном поведении и автономных ответах. Мозжечок концентрирует все афферентные импульсы разных модальностей и вмешивается в эфферентные процессы всех анализаторов. Мозжечковые центры активируют и тормозят функции автономной нервной системы, оказывая стабилизирующее влияние на работу внутренних органов.

Клетки Пуркинье – единственные эфферентные нейроны, уходящие из мозжечковой коры в неокортекс и мозговой ствол. Эфферентные нейроны мозжечковых ядер свои отростки распространяют как внутри, так и вне мозжечка.

Ядра мозжечка - парные скопления серого вещества внутри его мозгового тела:

• зубчатое ядро - волнообразно изогнутая серая пластинка с воротами;

• пробковидное ядро - цилиндрическое по форме, лежащее медиально и параллельно зубчатому ядру;

• шаровидное ядро в виде нескольких малых шариков или одного большого шара;

• ядро шатра, находящееся внутри червя в крыше четвертого желудочка.

Белое вещество мозжечка образует мозговое тело, которое проникает в листки в виде тонких, белых пластинок (древо жизни). Оно же в виде трех пар ножек: верхних, средних, нижних связывает мозжечок со средним мозгом, мостом и продолговатым мозгом. Состав белого вещества - в основном, мякотные (миелиновые) волокна - отростки корковых, ядерных нейронов мозжечка, а также других отделов большого мозга. Они подразделяются на ассоциативные, комиссуральные, проекционные (восходящие и нисходящие) волокна. Последние формируют тракты мозжечкового и коркового направления, а также экстрапирамидные пути.

Среди афферентных волокон в составе оливо-мозжечкового, мостомозжечкового, спиномозжечковых и вестибуломозжечковых трактов находятся два вида особо устроенных: моховидные и лазящие волокна.

Структурно-волоконный состав ножек мозжечка

• Нижних ножек - к продолговатому мозгу:

• задний спинномозжечковый путь (афферентные волокна с проприоцептивной информацией о движении и положении мышц);

• спино-оливо-мозжечковый тракт - висцеромозжечковые связи;

• оливо-мозжечковый тракт;

• вестибуломозжечковый тракт;

• шатрово-вестибулярный путь.

• Средних ножек - к мосту (задний мозг):

• поперечные мостовые волокна: поверхностные и глубокие,

• мостомозжечковый путь (зрительные и слуховые афферентные волокна),

• ретикуло-церебеллярный путь – висцеромозжечковые связи.

• Верхних ножек - к среднему мозгу:

• передний спинномозжечковый тракт,

• зубчато-красноядерный путь,

• тригемино-церебеллярный тракт.

Эразистрат (270 г. до н.э.) выделил мозжечок в самостоятельную структуру, описав его отличия. Гален и А.Везалий тоже рассматривали мозжечок как самостоятельный орган. Малакарне (1776) разделил мозжечок на дольки по признаку сходства с некоторыми другими органами - миндалинами, язычком и др. Эдингер, Комалли (1910) ввели классификацию на основе филогенетического возраста частей мозжечка, не учитывая его онтогенетическое развитие.

Л.Болк (1906) рассматривал строение мозжечка на основе принципа сагиттальной непрерывности и разделил его на два полушария и червь. О.Ларселл (1947,1953) предложил зональное деление, выделив 10 долек. С учетом эмбриогенетического подхода (Л.Болк и О.Ларселл) и специфики афферентных связей в мозжечке выделяют анатомо-функциональные зоны:

- спиноцеребеллюм – передняя доля с дольками от первой по пятую соответствует палеоцеребеллярным областям и получает афферентные волокна из спинного мозга;

- понтоцеребеллюм – задняя доля с дольками от шестой по девятую и ножками 1 и 2 петлеобразных долек, эту часть мозжечка называют неоцеребеллюм - сюда направляются двигательные, зрительные и слуховые волокна нейронов большого мозга после переключения в ядрах моста и оливы;

- вестибулоцеребеллюм – клочковоузелковая доля – архицеребеллюм.