Обонятельный мозг

П

Обонятельный мозг, его центральный и периферический отделы.

о современным представлениям в процессе эволюции позвоночных обоняние на основе обонятельного мозга выступило в качестве организатора целостных функций, связанных с формированием безусловнорефлекторных реакций (инстинктов): ориентировочных, оборонительных, пищевых, сексуальных и др.

Благодаря обонятельному мозгу сформировалось новое морфо-функциональное объединение - лимбическая система и висцеральный мозг, обеспечивающие человеку следующие свойства:

• эмоционально-мотивационное поведение;

• сложное и ситуационное поведение, связанное со сменой фаз бодрствования и сна, оперативной и долговременной памятью, интуицией, воспроизводством потомства;

• регулирующее влияние на корковые и подкорковые структуры мозга для необходимого соответствия уровней их активности.

В центральный отдел обонятельного мозга и лимбической системы входят:

• поясная и парагиппокампальная извилины, крючок, зубчатая извилина;

• оперкулярные отделы лобной, теменной долей, височный полюс, орбитальные извилины, островок;

• базальные ядра, гиппокамп, гипоталамус, прозрачная перегородка, ретикулярная формация.

К периферическому отделу относятся:

• обонятельные луковицы, тракты, треугольники;

• переднее мозговое, продырявленное вещество;

• обонятельные полоски: латеральные, медиальные, диагональные, промежуточные.

Обонятельный анализатор представлен:

• рецепторным отделом в составе нейро-обонятельных, поддерживающих, базальных клеток и обонятельных желез, которые находятся в обонятельном поле слизистой полости носа, что в области верхнего носового прохода и верхней части носовой перегородки;

• проводниковым отделом: обонятельным нервом из 15-20 обонятельных нитей, которые проходят через решетчатую кость в переднюю черепную яму и далее к периферическому отделу обонятельного мозга.

• Обонятельные луковицы с митральными клетками, обонятельные тракты и треугольники вместе с передним продырявленным веществом и отчасти с гиппокампом составляют подкорковые структуры обонятельного анализатора.

• Корковый конец (ядро) находится на нижней височной поверхности в области крючка парагиппокампальной извилины (поля А и Е) и отчасти в гиппокампе (поле 11).

Механизм обонятельного восприятия реализуется за счет пространственного соответствия пахучих молекул форме рецепторных участков на поверхности обонятельных ворсинок нейросенсорных клеток, т. е. за счет стереохимического эффекта при реализации мятного, цветочного, мускусного, эфирного, камфарного запахов. Через плотность заряда пахучих молекул реализуется едкий и гнилостный запахи.

Обонятельный мозг, лимбическая система, висцеральный мозг обладают разными видами коры и подкорковых образований.

• Древняя кора (палеокортекс) находится в обонятельных луковицах, прозрачной перегородке, периамигдолярной зоне височного полюса.

• Старая кора (архикортекс) сосредоточена очагами в поясной и зубчатой извилине, гиппокампе.

• Древняя и старая кора (2,8 %) из-за примитивного строения считается для современного человека гетерогенной.

• Межуточная кора (мезокортекс) располагается в парагиппокампальной извилине и островке.

• Новая кора находится сводчатой извилине, оперкулярных и др.

В подкорковых структурах лимбической системы располагаются ядра от древних до новых ядерно-клеточных образований. Бледные шары относятся к палеостриатуму, миндалевидный комплекс – к архистриатуму, а скорлупа и хвостатое ядро - к неостриатуму.

• Отростки нейронов лимбической системы формируют восходящие и нисходящие пути в виде множества замкнутых кругов разного диаметра и протяженности - больших и малых. Большой лимбический круг Пайпеца включает гиппокамп - сосцевидные тела гипоталамуса - передние таламические ядра - сводчатую извилину - гиппокамп. Через него реализуются процессы обучения: внимание, восприятие, воспроизведение, эмоциональная окраска информации, память. В малом круге: миндалевидное ядро - гипоталамус - ретикулярная формация среднего мозга - миндалевидное ядро оформляются агрессивно-оборонительное, пищевое, сексуальное поведение.

Лимбические центры обладают мощными реципрокными связями с гипоталамусом, лобными и височными долями.

Все структуры висцерального мозга принимают терминали нейронов, выделяющих возбуждающие и тормозные аминокислоты и биогенные амины: глутамат, дофамин, серотонин, норадреналин, и другие кинины. Доставка их осуществляется аксонами, сформированными в ГАМК- эргические, дофаминоэргические, серотонинэргические, норадреналинэргические пучки. Другая система принадлежит нейропептидным клеткам и их волокнам, по которым переносятся эндорфины и энкефалины – эндогенные опиоидные пептиды. Таким образом, в мозге присутствует системы эргических трансмиттерных волокон – кининовая и нейропептидная.

Основными структурами лимбической системы, отвечающими за эмоции и эмоциональные расстройства, являются поясная извилина, гиппокамп и его проводящие пути, ядра миндалевидного комплекса и прозрачная (блестящая) перегородка. Левое полушарие регулирует проявление положительных эмоций, правое – отрицательных эмоций. В биохимическом механизме эмоциональных состояний всегда проявляется действие через глутаматэргические волокна возбуждающих аминокислот, стероидных гормонов и эндогенных нейропептидов, которое реализуется по каскадному механизму через внутри- и внеклеточные нейрохимические процессы. Перечисленные выше основные структуры лимбической системы насыщены возбуждающими глутаматэргическими волокнами и обеднены (особенно гиппокамп) тормозными ГАМК-эргическими волокнами.

Эмоциональные центры связаны с базальными и парасимпатическими ядрами, гипоталамо-гипофизарной железой, эпифизом, глиоэпендимными железками, интраспинальным органом и надпочечниками не только нервными волокнами, но и при помощи нейрохимических субстратов, доставляемых сосудистым и аксонным путем. Таким образом, в формировании эмоций и эмоциональных расстройств участвует весь висцеральный мозг, и депрессии сопровождаются различными вегетативными расстройствами.

Можно предложить и другую классификацию лимбических структур:

• анатомическую раскладку с выделением двух частей: базальной и сводчатой (вокруг мозолистого тела);

• анатомо-функциональную - с передним отделом по нижней и медиальной поверхности лобной доли, который регулирует поведение, связанное с питанием, эмоциями, сексом и задним отделом (задние части сводчатой извилины и гиппокамп), где реализуется сложное поведение, память, интуиция.

• В коре орбитальных извилин, островка, височного полюса обеспечивается сохранение жизни индивида (инстинкт самосохранения); в поясной извилине, гиппокампе - сохранение вида и генеративная функция.