Питання для самоперевірки
Визначення мейозу та його генетична цінність.
Фази та періоди мейозу.
В який період інтерфази відбувається подвоєння хромосом.
В яку фазу мейозу завершується формування мітотичного апарату.
В якій фазу мейозу відбувається поділ центромер?
Яка кількість хромосом містіться у кожній дочірній клітині, у порівнянні із материнською, після першого поділу?
В яку фазу мейозу хромосоми складаються і з двох хроматид.
В яку фазу мейозу завершується диспералізація дочірніх хромосом?
Коли формуються біваленти?
Що таке кросинговер, в який фазі та періоді поділу його спостерігають?
В чому генетичне значення кроссінговеру.
В яку фазу мейозу хроматини розходяться до полюсів клітини?
В чому особливості екваційного та редукційних поділів?
Скільки дочірніх клітин утворюється в наслідок мейозу?
В яки фази мейозу хромосомі рухаються до полюсів клітини?
В яки фази мейозу формується веретено поділу?
В яки фази мейозу ядерна оболонка руйнується і ядерця зникають?
Що таке інтеркінез?
В чому основні відмінності між мітозом та мейозом?
Список рекомендованої літератури
Меркурьева Е.К., Абрамов З.В., Бакай А.В., Кочиш И.И. Генетика -М.: Агропромиздат, 1991. - 446 с.
Коновалов В.С., Коваленко В.П., Недвига М.М. та ін. Генетика сільськогосподарських тварин. - К.: Урожай. - 1996. - 432. с.
Стрельчук С.І., Демидов С.В., Бердишев Г.Д., Голда Д.М. Генетика з основами селекції, - Кіїв: фітосоціоцентр, 2000. – 292с.
Иванова О.А. Генетика. – М.: Колос, 1974. – 431с.
Ватти К.В., Тихоморова М.М. Руководство к практическим занятиям по генетике. / издание 2-е, исправленное/ - М.: «Просвещение», 1979. – 189с.
Заняття №4. Гаметогенез та запліднення.
Мета заняття: Вивчити особливості перебігу гаметогенезу різних типів. Визначити біологічну сутність процесу запліднення, визначити біологічні особливості цього процесу..
Теоретичні положення
Процес формування статевих клітин (гамет) відомий під загальною назвою гаметогенезу. Він характеризується низкою важливих біологічних процесів і відбувається з деякими відмінностями при дозріванні сперматозоонів (сперматогенез) і яйцеклітин (овогенез).
Сперматогенез. Сім'яник складається з безлічі канальців. На поперечному перерізі крізь канадець можна спостерігати кілька шарів клітин. Це послідовні стадії розвитку сперматозоонів. Зовнішній шар (зона розмноження) утворений сперматогоніями — клітинами кулястої форми, звідносно великим ядром і значною кількістю цитоплазми.
У період ембріонального розвитку і після народження до статевого дозрівання сперматогоії діляться шляхом мітозу, внаслідок чого збільшується кількість клітин і розміри сім'яника.
Після настання статевої зрілості частина сперматогоній також продовжує ділитися мітотично й утворює клітини, частина з яких переміщується у наступну зону - зону росту, яка розташована ближче до просвіту канальця. Тут відбувається значне збільшення розмірів клітин внаслідок підвищення кількості цитоплазми. На цій стадії їх називають первинними сперматоцитами (рис. 20).
Рис. 20. Схема сперматогенезу: 1 - первинний сперматоцит; 2 - мейоз І; 3 - вторинний сперматоцит; 4 - мейоз II; 5 - сперматиди; 6 - формування; 7 - сперматозоїди.
Третя зона розвитку чоловічих гамет називається зоною дозрівання. У цей період відбуваються два поділи, які швидко проходять один за одним, у результаті зазнає перебудови хромосомний апарат З кожного первинного сперматоцита (мейоз) спочатку утворюються два вторинних сперматоцити, а потім чотири сперматиди, які мають овальну форму і значно менші розміри. Сперматиди перемішуються ближче до просвіту канальця, де з них формуються сперматозоони.
У більшості тварин сперматогенез відбувається тільки у певні періоди
З настанням статевої зрілості окремі овоцити періодично вступають у період росту, клітини збільшуються, в них нагромаджуються жовток, жир, пігменти. У цитоплазмі клітини, в її органелах і мембранах відбуваються складні морфологічні і біохімічні перетворення.
Кожний овоцит оточений дрібними фолікулярними клітинами, які забезпечують його живлення. Потім настає період дозрівання, коли здійснюються два послідовних поділи з перебудовою хромосомного апарату (мейоз). Крім того, ці поділи супроводжуються нерівномірним розподілом цитоплазми між дочірніми клітинами. При поділі первинного овоцита утворюється одна велика клітина — вторинний овоцит, яка вбирає майже всю цитоплазму, і маленька клітина - первинний полоцит (рис. 21).
При другому поділі дозрівання розподіл цитоплазми знову відбувається нерівномірно. Утворюється один великий вторинний овоцит і вторинний полоцит. У цей час первинний полоцит також може поділитися на дві клітини. Таким чином, із одного первинного овоцита утворюється один вторинний овоцит і три полоцити (редукційні тільця). Потім із вторинного овоцита формується яйцеклітина, а полоцити розсмоктуються або зберігаються на поверхні яйця, але не беруть участі в подальшому розвитку. Нерівномірний розподіл забезпечує надходження в яйцеклітину значної__ кшькості цитоплазми і поживних речовин, які будуть потрібні в майбутньому для розвитку зародка.
У ссавців і людини періоди розмноження і росту яйцеклітин відбуваються у фолікулах. Зрілий фолікул заповнений рідиною, всередині його знаходиться яйцеклітина. Під час овуляції стінка фолікула тріскає, яйцеклітина потрапляє у черевну порожнину, а потім, як правило, у труби матки. Період дозрівання яйцеклітин відбувається у маткових трубах, де вони і запліднюються.
У багатьох тварин овогенез і дозрівання яйцеклітин здійснюється тільки в певні сезони року. У жінок зазвичай щомісячно дозріває одна яйцеклітина, а за увесь період статевої зрілості - близько 400. Для людини має суттєве значення те, що первинні овоцити формуються ще до народження, зберігаються все життя і тільки поступово деякі із них починають дозрівати і дають яйцеклітини. Це означає, що різні несприятливі чинники, які діють упродовж життя на жіночий організм, можуть вплинути на їх подальший розвиток: отруйні речовини (зокрема нікотин і алкоголь), які потрапляють в організм, можуть проникнути в овоцит і потім викликати порушення нормального розвитку майбутнього потомства.
Рис.21. Порівняльна схема гаметогенезу.
Механізми, які призводять до генетичної різноманітності гамет.
1. У процесі мейозу створюються можливості виникнення в гаметах нових генних комбінацій. Механізми, які забезпечують генетичну мінливість: 1. Зменшення числа хромосом від диплоїдного до гаплоїдного супроводжується розходженням алелів так, що кожна гамета має тільки один алель у локусі. Реципрокний обмін генами між хроматидами гомологічних хромосом може відбуватися у профазі І мейозу. Таким чином утворюються нові групи зчеплення, і відповідно генетичні рекомбінації алелів.
2. Біваленти в екваторіальній площині веретена поділу в метафазі І і хромосоми в метафазі II розташовуються довільно і випадково. Наступне їх розділення (сегрегація) в анафазах І і II відповідно створює нові комбінації алелів у гаметах. Такий незалежний розподіл призводить до великої кількості різних хромосомних комбінацій, до випадкового розподілу материнських і батьківських хромосом між дочірніми ядрами.
3. Утворення хіазм між гомологічними хромосомами у профазі І і наступний кросинговер зумовлюють нові комбінації алелів у хромосомах статевих клітин.
Статеве розмноження тварин супроводжується заплідненням - злиттям двох гамет: чоловічої і жіночої. У результаті утворюється запліднена яйцеклітина - зигота, яка дає початок розвитку нового покоління організмів. Тільки в 1875 році було доведено, що в основі процесу запліднення лежить злиття ядер однієї жіночої і однієї чоловічої статевих клітин, і тим самим об'єднання їх хромосом.
Внаслідок об'єднання гаплоїдних наборів хромосом відновлюється диплоїдне їх число.
Існують два способи запліднення: зовнішнє і внутрішнє. Майже всі водні хребетні тварини (риби, земноводні та ін.) відкладають ікру (яйцеклітини) і сперму у воду, де і відбувається запліднення. Виняток складають водні ссавці (ластоногі, китоподібні), живородні риби і деякі земноводні, яким властиве внутрішнє запліднення.
У наземних тварин запліднення відбувається в статевій системі самки, і зародок розвивається або в середині її тіла (внутрішньоутробний розвиток у ссавців), або в яйцях, вкритих шкаралупою (комахи, плазуни, птахи, яйцекладні ссавці). Яйця зігріваються теплом матері, сонячним промінням або теплом, яке виділяється при гнитті органічних решток. Зародок розвивається поза тілом самки, яйцеклітина містить великі запаси поживних речовин, які забезпечують розвиток зародка.
При внутрішньоутробному розвитку плода яйцеклітина містить мінімальну кількість поживного матеріалу.
Процес запліднення в людини. Запліднення може настати зразу після завершення яйцеклітиною стадії дозрівання. У цей період вона вкрита шаром фолікулярних клітин, містить гаплоїдний набір - 23 хромосоми. Під час запліднення здійснюються два важливі процеси: активація яйця, тобто збудження до розвитку, та синкаріогамія, тобто утворення диплоїдного ядра зиготи внаслідок злиття гаплоїдних ядер статевих клітин, які несуть генетичну інформацію двох батьківських організмів.
Зустрічі гамет сприяє те, що яйцеклітини виділяють у навколишнє середовище хімічні речовини, які активізують сперматозоони. Можливо, що такі речовини виділяються і клітинами жіночих статевих шляхів. Проникнення сперматозоона відбувається завдяки акросомній реакції, яка виявлена за допомоелектронної мікроскопії. Розташована на передньому кінці сперматозоона акросомна ділянка оточена мембраною. При контакті з яйцем оболонка акросоми руйнується, із неї викидається акросомна нитка. виділяються ферменти: один розчиняє оболонку яйцеклітини, і другий фермент-гіалуронідаза, який розчиняє фолікулярні клітини, що оточують яйцеклітину. Акросомна нитка проникає крізь розчинну зону яйцевих оболонок і зливається з мембраною яйцеклітини. У цьому місці з цитоплазми яйцеклітини утворюється сприймаючий горбик. Він захоплює ядро, центріолі та мітохондрії сперматозоона і втягує їх всередину яйця. Плазматична мембрана сперматозоона вмонтовується в поверхневу мембрану яйця, утворює мозаїчну зовнішню мембрану зиготи.
Біологічна суть запліднення:
1) внаслідок об’єднання гаплоїдних наборів хромосом відновлюється диплоїдне число хромосом;
2) запліднення забезпечує безперервність матеріального зв'язку між поколіннями організмів;
3) у результаті поєднання спадкових особливостей двох організмів у нащадків утворюються нові ознаки, - з'являється матеріал для добору, підвищується мінливість потомства, зростає комбінаційна мінливість;
4) вибірковість запліднення (запліднення тільки в межах виду) забезпечує збереження виду як цілого.
Порушення запліднення, його наслідки. Запліднення - одна з ланок біологічного існування виду. Цьому передує тривала і складна підготовка двох особин, під час якої вони зазнають різноманітної дії навколишнього середовища, що може негативно вплинути на процес запліднення. Яйцеклітина і сперматозоїд мають обмежену тривалість життя і ще меншу тривалість здатності до запліднення. Так, у ссавців, і в людини зокрема, звільнена з яєчника яйцеклітина зберігає спроможність до запліднення впродовж 24 год. Порушення цього часового терміну неминуче призведе до втрати здатності до запліднення. Сперматозоїди чоловіка в статевих шляхах жінки залишаються рухомими понад 4 доби, але запліднювальну здатність вони втрачають вже через 1—2 доби. Із збільшенням тривалості в часі незахищені клітини зазнають негативного впливу різних чинників.
Останні можуть викликати порушення висхідного стану генофонду гамет, що неминуче призведе до незапрограмованих відхилень розвитку зиготи з відповідними наслідками для виду в цілому. Швидкість руху сперматозоїдів, за звичайних умов, складає 1,5-3 мм/хв. Різне відхилення від такого поступального переміщення викликає втрату здатності до запліднення. До цього призводить також зміна рН середовища піхви, запальні явища та ін.
В еякуляті чоловіка в середньому міститься 350 млн сперматозоїдів, здатних до запліднення. Якщо кількість сперматозоїдів менша ніж 150 млн (або менше 60 млн в 1 мл), то ймовірність запліднення різко знижується. Отже, надмірна концентрація сперматозоїдів в еякуляті має виняткове значення в механізмі запліднення.
Порушення запліднення виникає при патологічних змінах морфології сперматозоїдів (рис. 1.94).
РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА
Основна:
Меркурьева Е.К., Абрамов З.В., Бакай А.В., Кочиш И.И. Генетика -М.: Агропромиздат, 1991. - 446 с.
Коновалов В.С., Коваленко В.П., Недвига М.М. та ін. Генетика сільськогосподарських тварин. - К.: Урожай. - 1996. - 432. с.
Стрельчук С.І., Демидов С.В., Бердишев Г.Д., Голда Д.М. Генетика з основами селекції, - Кіїв: фітосоціоцентр, 2000. – 292с.
Иванова О.А. Генетика. – М.: Колос, 1974. – 431с.
Ватти К.В., Тихоморова М.М. Руководство к практическим занятиям по генетике. / издание 2-е, исправленное/ - М.: «Просвещение», 1979. – 189с.
Допоміжна:
Беляев Д.К. О генетических принципах селекции животных. - М.: Колос, 1966.-238 с.
Иоганссон И. Генетические основы продуктивности и селекции. — М.: Колос, 1963.-541 с.
Иоганссон И., Рендель Я., Граверт О. Генетика и разведение домашних животных. - М.: Колос, 1965. - 351 с.
Лепер Р.И., Никоро З.С. Генетико-математические основы оценки качества животных. - Новосибирск: Наука, 1966. - 130 с.
Лесли Дж. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных. - М.: Колос, 1982. - 390 с.
Плохинский Н.А. Руководство по биометрии для зоотехников. - М.: Колос, 1969.-253 с.
.
Надруковано в редакційно – відав нічому відділенні „Колос”
Херсонського державного аграрного університету