Будова і класифікація вірусів

Відомо тисячі видів різноманітних вірусів людини, тварин, комах, рослин, бактерій. Вони відіграють надзвичайно велику роль у природі: виступають як фактор, що об'єднує складні живі системи органічного світу, служать переносни­ками генетичної інформації. Саме за допомогою вірусів зроблені фундаментальні відкриття з розшифрування структури нуклеїнових кислот, механізмів реплікації ДНК та синтезу білка. Фундаментальне вивчення вірусів та бактеріофагів увінча­лося грандіозними успіхами генної інженерії. Отже, вони дають ключ до розумін­ня функціонування нуклеїнових кислот і сутності життя.

Понад 500 вірусів викликають різноманітні захворювання людини. Грип, інфекційні гепатити, жовта гарячка, геморагічні гарячки Ебола та Ласса, сказ, поліомієліт, СНІД.

Віруси - неклітинні форми живих істот, які характеризуються малими розм­ірами, відсутністю власних білоксинтезуючих та енергієгенеруючих систем, а та­кож облігатним внутрішньоклітинним паразитизмом.

За ступенем небезпеки для людини віруси поділяють на чотири групи. До першої групи належать збудники гарячки Ебола, Ласса, Марбурга, Мачупо, нату­ральної віспи, до другої входять арбо- і аренавіруси, віруси сказу, гепатитів А і В, ВІЛ. До третьої групи належать віруси грипу, поліомієліту, енцефаломіокардиту, вісповакцини. Четверта група представлена адено-, корона-, герпес-, рео- та онко- вірусами. Цей поділ певною мірою умовний, так як внаслідок генетичної мінли­вості можуть з'являтися штами вірусів з підвищеною вірулентністю.

Структура вірусів. Окрема вірусна частинка одержала назву віріон. Він скла­дається з однієї молекули нуклеїнової кислоти (ДНК або РНК) та білкового футля­ра, що її оточує, - капсида. Разом вони формують нуклеокапсид. Капсиди утво­рені з білкових субодиниць (поліпептидів), які називаються капсомерами. Їх кількість стабільна для кожного виду вірусів і використовується як таксономічна ознака. Віруси з таким типом будови називають простими. До них належать найдрібніші з патогенних вірусів людини: поліовіруси, аденовіруси, паповавіруси.

Проте більшість вірусів має ще одну оболонку - суперкапсидну, яка містить ліпіди. Вона пронизана вірусспецифічними білками-глікопротеїдами, які на по­верхні оболонки утворюють особливі стуктури, що називаються шипами. Такі віру­си називають складними або оболонковими. Структурною одиницею суперкап-

сидної оболонки є пепломер. До них належать віруси сказу, герпесу, грипу, енце­фалітів, імунодефіциту людини та ін.

Віріони характеризуються поняттям симетрії. Тип симетрії залежить від спо­собу укладки нуклеїнової кислоти і, відповідно, розташування капсомерів навко­ло неї. Виділяють ізометричний (або кубічний), спіральний та змішаний типи симетрії. Кубічний тип характеризується тим, що капсомери утворюють багато­гранник (найчастіше ікосаедр - 20-гранник). Усі відомі ДНК-геномні віруси мають складні капсиди (аденовіруси, герпесвіруси, парвовіруси), а також деякі віруси, що містять РНК - пікорнавіруси, тогавіруси.

У віріоні зі спіральною симетрією молекула нуклеїнової кислоти закручена разом із капсомерами в тугу спіраль. Такий тип симетрії мають віруси мозаїчної хвороби тютюну, грипу, кору, епідемічного паротиту та ін.

Комбінований тип симетрії спостерігається у деяких бактеріофагів. При цьо­му головка бактеріофага має кубічний тип симетрії, а нуклеопротеїд, розміщений у хвості, укладається спірально.

Форма вірусів може бути найрізноманітнішою: паличкоподібна (віруси мо­заїчної хвороби тютюну), кулеподібна (віруси сказу), сферична (віруси грипу, па­піломи), кубоїдальна (віруси натуральної віспи), головчаста або сперматозоїдна (бактеріофаги), ниткоподібна (віруси Ебола, віруси бактерій). На рис 85 і 86 пред­ставлені основні форми і структури найпоширеніших РНК- і ДНК-геномних вірусів.

Класифікація вірусів. В основі сучасної класифікації вірусів лежать озна­ки, що характеризують тип нуклеїнової кислоти, їх морфологію, особливості реп­родукції, антигенні властивості тощо. За наявністю нуклеїнової кислоти їх поді­ляють на ДНК-геномні та РНК-геномні віруси. Із 71 відомої родини вірусів 20 родин містять віруси, патогенні для людини (табл. 68).

Хімічний склад вірусів. Віруси містять лише один тип нуклеїнової кислоти (ДНК або РНК), яка становить від 1 до 40 % маси віріона. Вірусні геноми містять інформацію, достатню для синтезу лише декількох білків. Їх маса сягає 10^-15 мг, що в 1 млн разів менше, ніж у клітини, а довжина - до 0,093 мм. Число нуклеотид- них пар коливається від 3150 (вірус гепатиту В) до 230000 (вірус натуральної віспи). Віруси характеризуються надзвичайним розмаїттям форм геному. Він може бути представлений як односпіральними, так і двоспіральними молекулами, бути лінійним, циркулярним або фрагментованим.

100 нм

® ©

1 2 3 4 5

Рис. 85. Форма, розміри і структура деяких ДНК-геномних вірусів:

1 - Poxviridae; 2 - Herpesviridae; 3 - Adenoviridae; 4 - Papovaviridae; 5 - Parvoviridae.

Рис. 86. Форма, розміри і структура деяких РНК-геномних вірусів:

1 - Paramyxoviridae; 2 -Orthomyxoviridae; 3 - Coronaviridae; 4 - Arenaviridae; 5 - Retroviridae;

6 - Reoviridae; 7 - Picornaviridae; 8 - Rhabdoviridae; 9 - Orbiviridae; 10 - Togaviridae;

11 - Bunyaviridae.

Білки вірусів (70-90 % маси віріона) поділяються на структурні та неструк- турні. Структурними називають такі білки, які входять до складу зрілих позаклі­тинних віріонів. Вони виконують ряд важливих функцій: захищають нуклеїнову кислоту від зовнішнього пошкодження, взаємодіють з мембранами чутливих клітин, і забезпечують проникнення вірусу в клітину, мають РНК- і ДНК-поліме- разну активність та ін. Неструктурні білки не входять до складу зрілих віріонів, однак утворюються під час їх репродукції. Вони забезпечують регуляцію експ­ресії вірусного геному, є попередниками вірусних білків, здатні пригнічувати клітинний біосинтез. Залежно від розташування у віріоні, білки поділяються на капсидні, суперкапсидні, матриксні, білки серцевини та асоційовані з нуклеїно­вою кислотою.

Ліпіди містяться в складних вірусах і входять до складу суперкапсидної обо­лонки, утворюючи її подвійний ліпідний шар. Вони стабілізують вірусну оболон­ку, забезпечують захист внутрішніх шарів віріонів від гідрофільних речовин зов­нішнього середовища. Віруси мають до 15-35 % ліпідів. Ліпопротеїди - комплекс вірусних суперкапсидних білків та ліпідів клітинної мембрани яких віруси набу­вають при виділенні з клітини під час репродукції.

Молекули вуглеводів входять до складу глікопротеїнів, гліколіпідів, сягаючи 3,5-9 %. Вони відіграють важливу роль, забезпечуючи захист відповідних моле­кул від дії клітинних протеаз.

Різні групи вірусів мають неоднакову стійкість до дії факторів зовнішнього середовища. Найчутливіші до них віруси, що мають ліпопротеїнову оболонку. Наприклад, віруси грипу, парагрипу, епідемічного паротиту інактивуються на по­верхнях за декілька годин, проте аденовіруси зберігають інфекційні властивості декілька днів. Чутливість вірусів до дії рентгенівського та ультрафіолетового оп-

Таблиця 68 Родина, рід	Наявність суперкап- сиду	Тип симетрії	Розміри (нм)	Структура РНК	Віруси, патогенні для людини
1	2	3	4	5	6
РНК-геномні віруси
Рісогпауігі^е	Ні	Кубічний	28	Однониткова, лінійна, несегмен­тована, "плюс"	Поліовіруси, Коксаки-, ЕСНО-, рино- віруси, віруси ящура, віруси гепатиту А
Саіісшгі^е	Ні	Кубічний	38	Однониткова, лінійна, несегмен­тована, "плюс"	Вірус Норвoлк, вірус гепатиту Е
А8ЦоуМае	Ні	Кубічний	28-30	Однониткова, лінійна, несегмен­тована, "плюс"	Астровіруси людини
Togaviridae	Так	Кубічний	60	Однониткова, лінійна, несегментована, "плюс"	Віруси Синдбіс, Чикунгунья, віруси східного американського, західного американського і везикулярного енцефаломієлітів коней, віруси краснухи
Біауіу^ае	Так	Кубічний	45-60	Однониткова, лінійна, несегмен- тована, "плюс"	Віруси кліщо­вого та японсь­кого енцефалітів, жовтої гарячки, гарячки Західного Нілу, гепатиту С
Coronaviridae	Так	Спіраль­ний	80-220	Однониткова, лінійна, несегмен­тована, "плюс"	Коронавіруси
Paramyxoviridae	Так	Спіраль­ний	120-150	Однониткова, лінійна, несегментована, "мінус"	Віруси пара- грипу, кору, паротиту, респі- раторно-синци- тіальний вірус
Rhabdoviridae	Так	Спіраль­ний	75-180	Однониткова, лінійна, несегмен­тована, "мінус"	Вірус сказу, везикулярного стоматиту

Класифікація вірусів

Продовження табл. 68 1	2	3	4	5	6
Filoviridae	Так	Спіраль­ний	80-14000	Однониткова, лінійна, несегмен- тована, "мінус"	Віруси Ебола і Марбург
ОАотухо- viridae	Так	Спіраль­ний	80-120	Однониткова, лінійна, 8 сегментів, "мінус"	Віруси грипу
Bunyaviridae	Так	Спіраль­ний	80-120	Однониткова, циркулярна, 3 сегменти, "мінус"	Хантавіруси, вірус Кримської- Конго гарячки, вірус каліфор­нійського енцефаліту
Arenaviridae	Так	Спіраль­ний	110-130	Однониткова, циркулярна, 2 сегменти, "мінус"	Вірус лімфоцитарного хоріоменінгіту, віруси гарячки Ласса, Мочупо
Reoviridae	Ні	Кубічний	70-80	Двониткова, 10-11 сегментів	Реовіруси, орбівіруси, ротавіруси
Retroviridae	Так	Кубічний	80-100	Однониткова, лінійна, несегмен- тована, "плюс"	ВІЛ, вірус Т- клітинної лейкемії людини
Некласифіковані РНК-геномні віруси
Bornaviridae	Так	Кубічний	До 100	Однониткова, лінійна, несегмен- тована, "мінус"	Віруси хвороби Борна
Deltavirus	Так	Невідомо	37	Однониткова, циркулярна, кільпе, "мінус"	Вірус гепатиту Дельта
ДНК-геномні віруси
Hepadnaviridae	Так	Кубічний	40-48	Частково двониткова, циркулярна	Вірус гепатиту В
Parvoviridae	Ні	Кубічний	18-26	Однониткова, лінійна	Віруси ревматоїдного артриту, інфекційної еритеми, гемолітичної анемії
Papovaviridae	Ні	Кубічний	45-55	Двониткова, циркулярна	Віруси папіломи, поліоми
Adenoviridae	Ні	Кубічний	85-110	Двониткова, лінійна	Аденовіруси

Продовження табл. 68 1	2	3	4	5	6
Негреєу^ае	Так	Кубічний	150-200	Двониткова, лінійна	Віруси простого і оперізуючого герпесу, итомега- ловірус, вірус Епштейна-Барр, віруси герпесу 6, 7, 8
Poxviridae	Так	Змішаний	220-450 у довжину 140-260 у товщину 140-260 у висоту	Двониткова, лінійна	Вірус нату­ральної віспи, вірус вакцини

ромінення залежить від величини геному вірусів: чим менший геном, тим резис- тентніший вірус до опромінення. Віруси, які мають ліпопротеїдну оболонку, чут­ливі до ефіру, хлороформу та дезоксихолату натрію, інших жиророзчинників і детергентів.

Важливою особливістю вірусів є їх чутливість до концентрації водневих іонів. Частина з них стійка до кислих значень рН (2,2-3,0). До них належать віруси, які викликають кишкові інфекції, проникаючи в організм аліментарним шляхом (віру­си поліомієліту, Коксакі, ЕСНО). Віруси, які потрапляють в організм через верхні дихальні шляхи (риновіруси, віруси грипу та ін.), чутливі до кислих значень рН.

Взаємодія вірусів і клітини. Розрізняють декілька типів взаємодії. При про­дуктивній інфекції вірус функціонує в клітині автономно, а його репродукція відбувається незалежно від репродукції клітинного генетичного апарата. При цьому утворюється нове покоління інфекційних вірусів.

Якщо цикл репродукції вірусів блокується на одній із стадій, а інфекційні віріони не утворюються, такий тип взаємодії позначають як абортивний.

Коли з клітиною взаємодіють онкогенні РНК- та ДНК-геномні віруси (СНІДу, лейкозу), нуклеїнова кислота інтегрується в клітинну хромосому та існує там у вигляді провірусу. В результаті може спричинятися зміна спадкових властивос­тей клітини. Такий тип взаємодії називають вірогенією.

Отже, віруси є особливими інфекційними агентами, які вимагають своєрід­них прийомів для роботи з ними, не подібних до мікробіологічних. Вірусологічні дослідження проводять у спеціально обладнаних вірусологічних лабораторіях.