Пентозный путь окисления углеводов

Этот метаболический путь известен также как пентозофосфатный цикл окисления глюкозы или апотомический путь окисления. Пентозный путь окисления углеводов включает в себя достаточно много отдельных парциальных реакций. Он может быть разделен на две части: окислительный его этап и неокислительный этап.

Первой реакцией является реакция фосфорилирования глюкозы:

Глюкоза + АТФ > Гл6ф + АДФ катализируемая гексокиназной.

На следующей стадии происходит окисление Гл-6-ф путем его дегидрирования: Реакция катализируется глюкозо6фосфатдегидрогеназай.

Далее идет взаимодействие 6фосфоглюконолактона с молекулой воды, что сопровождается разрывом цикла с образование 6фосфоглюконовой кислоты. Реакция катализируется ферментом лактоназой.

А затем 6фосфоглюконат подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием рибулозо5фосфата, углекислого газа и восстановленного НАДФ; эта реакция катализируется 6 фосфоглюконатде гидрогеназой.

Суммарное уравнение окислительного этапа пентозного цикла окисления :

Глюкоза + АТФ + 2 НАДФ + + Н 2 О > Рибулозо5ф + СО 2 + 2НАДФН+Н + + АДФ

Часто началом пентозного цикла окисления углеводов считают реакцию окисления Гл6ф, в последнем случае суммарное уравнение окислительного этапа цикла приобретает вид:

Гл6ф + 2НАДФ + + Н 2 О > Рибулозо5ф + СО 2 + 2НАДФН+Н +

В ходе неокислительного этапа цикла в результате изомеризации образуются необходимые для клетки фосфорилированные пентозы : рибозо5фосфат и ксилулозо5фосфат.

Пентозофосфатный цикл активно функционирует в печени, жировой ткани, коре надпочечников, семенниках и в молочной железе в период лактации. В этих тканях активно идут процессы синтеза высших жирных кислот, аминокислот или стероидов, нуждающиеся в восстановительных эквивалентах в виде НАДФН+Н +. .Цикл интенсивно работает также в эритроцитах, в которых НАДФН+Н + используется для подавления перекисного окисления мембранных липидов. Мышечная ткань содержит очень малые количества глюкозо6фосфатдегидрогеназы и 6фосфоглюконатдегидрогеназы, тем не менее, она также способна синтезировать необходимую клеткам рибозу.

Судьба глюкозы

П осле активации (фосфорилирования) глюкоза в зависимости от условий и вида клетки превращается по различным направлениям:

1.часть глюкозы обязательно используется в энергетическом обмене, она сгорает в реакциях катаболизма для синтеза АТФ,

2.при достаточно большом количестве в клетке глюкоза запасается в виде гликогена, к синтезу гликогена способны большинство тканей,

3.в гепатоцитах (при высокой концентрации) и в адипоцитах глюкоза перенаправляется на синтез триацилглицеролов и в печени на синтез холестерола,

4.при определенных условиях часть глюкозы идет в реакции пентозофосфатного пути, в котором образуются рибозо-5-фосфат и НАДФН,

5.некоторая доля глюкозы используется для синтеза гликозаминов и далее структурных или иных гетерополисахаридов.

6. Пути окислительного распада в клетках галактозы, фруктозы, гликогена, их физиологическое значение. Наследственные нарушения обмена этих соединений: галактоземия, фруктозурия, гликогенозы.

Начальный этап метаболизма галактозы

Галактоза, поступающая в клетки, подвергается фосфорилирова нию при участии фермента галактокиназы:

В следующей реакции образовавшийся Гал1ф взаимодействует с УДФглюкозой с образованием УДФгалактозы:

Реакция катализируется ферментом гексозо 1 фосфатуридилтрансфе разой.

Далее УДФгалактоза изомеризуется в УДФглюкозу при участии фермента эпимеразы:

УДФгалактоза > УДФглюкоза

Затем при взаимодействии с следующей молекулой Гал1ф обра зовавшийся в составе УДФглюкозы глюкозный остаток выделяется в виде глюкозо1фосфата. Гл1ф изомеризуется при участии фосфо глюкомутазы в гл6фосфат и включается в общий путь окисления глюкозы.