36) Законы минимума и толерантности

Закон минимума Либиха - закон, открытый. Либихом ( 1840 ), согласно которому относительное действие отдельного экологического фактора тем сильнее, чем больше он находится по сравнению с другими факторами в минимуме ; по данному закону, от вещества, концентрация которого лежит в минимуме, зависят рост растений, величина и устойчивость их урожайности. Закон минимума Либиха гласит : рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве. В изобилии присутствуют двуокись углерода и вода, а потому они не являются факторами, ограничивающими рост. А вот цинка в почве очень мало, потребность растения в нем невелика, и рост растения будет успешен до тех пор, пока не будет израсходован весь его запас. Поэтому наличие цинка является ограничивающим, или лимитирующим фактором.

Закон минимума Либиха распространяется на все абиотические и биотические факторы, влияющие на организм. Такими факторами могут быть, например, конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника или паразита. Сформулированный закон применим как к растениям, так и животным.

Закон толерантности Шелфорда - закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.

Формулировка: "лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору".

Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

• в организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

• диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

• многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

• оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу существенной их изоляции), зачастую, оказываются различными (гипотеза компенсации экологических факторов); что тесно связано с различением фундаментальной и реализованной экологической ниши;

К этим положениям также примыкает закон МитчерлихаБауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия: совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность - минимальную способность к приспособлению.

Толерантность (от греческого толеранция - терпение) - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света).

Например, одни гибнут при температуре 50, а другие выдерживают кипячение. Или в разных условиях биологические процессы протекают с различной скоростью. Например, скорость роста многих растений зависит от концентрации различных веществ (воды, СО2, ионов водорода)

№37 Лимитирующие экологические факторы

Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например фосфор, содержится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые минеральные вещества, очень полезные при оптимальном содержании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях относятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха, но, с другой — высокая влажность ослабляет действие высоких температур, и т. д. Однако, несмотря на взаимовлияние факторов; все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т. д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шел форда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5 °Сдо 25 °С, т. е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называют стенотермными («стено» — узкий), а способных жить в широком диапазоне температур — эвритермными («эври» — ши-¦рокий) (рис. 2.2).

№38 совместное влияние и компенсация экологических факторов

В природе экологические факторы деист» вуют не независимо друг от друга - они взаимодействуют. Анализ влияния одного фактора на организм или сообщество не самоцель, а способ оценки сравнительной значимости различных условий, действующих совместно в реальных экосистемах.

Совместное влияние факторов можно рассмотреть на примере зависимости смертности личинок крабов от температуры, солености и присутствия кадмия (рис. 2). При отсутствии кадмия экологический оптимум (минимальная смертность) наблюдается в интервале температур от 20 до 28°С и солености - от 24 до 34 %0. Если в воду добавляется токсичный для ракообразных кадмий, то экологический оптимум смещается: температура лежит в интервале от 13 до 26°С, а соленость - от 25 до 29%. Изменяются и пределы толерантности. Разница между экологическим максимумом и минимумом для солености после добавки кадмия уменьшается с 11- 47% до 14-40%. Предел толерантности для температурного фактора, наоборот, расширяется с 9 - 38°С до 0 - 42°С.Температура и влажность - самые важные климатические факторы в наземных местообитаниях. Взаимодействие этих двух факторов, по существу, формирует два основных типа климата: морской и континентальный. Водоемы смягчают климат суши, так как вода обладает высокими удельной теплотой плавления и теплоемкостью. Поэтому морскому климату свойственны менее резкие колебания температуры и влажности, чем континентальному.

Компенсация экологических факторов - это стремление организмов ослабить лимитирующее действие физических, биотических и антропогенных влияний. Компенсация факторов возможна на уровне организма и вида, но наиболее эффективна на уровне сообщества.

При разных температурах один и тот же вид, имеющий широкое географическое распространение, может приобретать физиологические и морфологические (гр. morphe -форма, очертание) особенности, адаптированные к местным условиям. Например, у животных уши, хвосты, лапы тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.

Эта закономерность называется правилом Аллена (1877), согласно которому выступающие части тела теплокровных животных увеличиваются по мере продвижения с севера на юг, что связано с адаптацией к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических условиях. Так, у лисиц, живущих в Сахаре, длинные конечности и огромные уши; европейская лисица более приземиста, уши у нее намного короче; а у арктической лисицы - песца - очень маленькие ушки и короткая морда.

У животных с хорошо развитой моторной активностью компенсация факторов возможна благодаря адаптивному поведению. Так, ящерицы не боятся резких охлаждений, потому что днем они выходят на солнце, а ночью прячутся под нагретые камни. Возникающие в процессе адаптации изменения часто генетически закрепляются. На уровне сообщества компенсация факторов может осуществляться сменой видов по градиенту условий среды; например, при сезонных изменениях происходит закономерная смена видов растений.Естественную периодичность изменений экологических факторов организмы используют также для распределения функций во времени. Они «программируют» жизненные циклы таким образом, чтобы максимально использовать благоприятные условия.

№ 39

Демографические проблемы

Рост населения в значительной мере определяет будущее планеты: растет население - растут потребности, иссякают природные ресурсы, повышается нагрузка на биосферу.

Теория демографического перехода Ноутстойна, согласно которой есть три стадии роста населения, определяемые экономическим и социальным развитием.

Для первой стадии характерны высокие рождаемость и смертность. Во второй стадии рождаемость остается высокой, а смертность снижается. НА этой стадии численность населения быстро увеличивается - большинство развивающихся стран находится в этом периоде. На третьей стадии показатель рождаемости снижается, одновременно снижается детская смертность. Происходит выравнивание показателей рождаемости и смертности.

В конце XX века в богатых странах рост населения замедлился, а в бедных странах темп роста населения продолжает увеличиваться. Рекордсменом является Африка, здесь прирост 2,8 % (в 3 раза выше, чем в США).

Бурный рост населения , а с ним нищета, голод, болезни, неграмотность увеличивают людские бедствия в современном мире и могут привести к социальным и политическим взрывам.

К 2025 население слаборазвитых стран составит 84 % всех жителей Земли, в то время как сейчас - около 68 %. Произойдет также омоложение мира.