21.Фотосинтез: характеристика световой и темновой фаз

Фотосинтез- процесс трансформации энергии солнечного света в энергию химических связей. Проходит в 2 фазы: световая-осуществляется в тилакоидах хлоропластов, темновая- в их стромах.

Световая фаза включает 5 белковых комплексов: 1)светособирающий комплекс, или антенный (в нем происходит передача энергии кванта света от молекул хлорофилла( хф ) и каротиноидов на молекулу-ловушку с помощью резонансного переноса); 2) фотосистема 1(в качестве реакционного центра входит димер пигмента хф А с =700 нм.-Р₇₀₀ , вокруг него располагаются молекулы хф А с =675-695 нм. (a_675-695) и еще содержится молекула -каротина. Первичный акцептор ФС1- молекула хф А с =695 нм., вторичный акцептор- Fe-S-белки А₂ и А_В.В ходе работы ФС1 под действием кванта света происходит восстановление Fe-S-белка – ферредоксина(Ф_Д), при этом окисляется Сu-содержащий белок-пластоцианин(П_Ц), эволюционно более древний процесс фотосинтеза, когда в атмосфере не было О₂, сейчас характерна для примитивных высших растений и фотосинтезирующих бактерий); 3) фотосистема 2 (ее белковый комплекс включает в себя реакционный центр с молекулой хф А с =680 нм..В состав реакц. центра входит мол-ла хф А с =670-683 нм.(a_670-683) и молекула -каротина. Первичн. акцепторы ФС2- предшественник молекулы хф- феофитин (Ф_Ф), вторичный акцепторы электронов- Fe-S-белки- пластохиноны Q_A и Q_B. В ходе работы ФС2 происходит восстановление пластохинона PQ,сопряженное с присоединением протонов из окр. среды и окисление воды с выделением О₂ и Н⁺. Н⁺ принимает белоксодержащая S-система, а переносчиком образующихся электронов является белковая Z-система. Более прогрессивная система, возникла с обогащением атмосферы О₂); 4)цитохромный комплекс (ЦХК); 5) АТФ-ный комплекс. Связующее звено между ФС1 и ФС2- фонд пластохинонов, белковый цитохромный комплекс (cyt b₆ и cyt b_f) и пластоцианин. Фотосистемы могут работать как отдельно так и совместно, поэтому различают 2 транспорта электронов: циклический и нециклический.

Р *₇₀₀ Р*₆₈₀

↑ А₁ Ф_Ф H⁺ из окр. среды

↑2е А₂ Q_A ↓

↑ А_В Q_B PQ

Р ₇₀₀

Ф С1 Ф_Д PQH

↑ НАДР ↓

квант света cyt b₆

cyt b_f

Р₆₈₀ Z

ФС2

Н₂О→2Н⁺+1/2О₂+2е

Циклический транспорт электронов (работает только ФС1, встречается у водорослей и простейших)- путь поэтапного переноса электронов от Ф_Д к Р₇₀₀ через ряд промежуточных переносчиков. При освещении ФС1 электроны переходят от Р₇₀₀ на более высокий энергетический уровень, затем эти электроны через ряд переносчиков(А₁, А₂, А_В) попадают на Ф_Д, далее они не идут на восстановление НАДН⁺, а вновь направляются по запасному пути обратно к Р₇₀₀ через ряд переносчиков и т.о. заполняют электронные дыры Р₇₀₀. Разложения воды нет, синтезируется АТФ, О₂ не выделяется.

Нециклический транспорт электронов (работают одновременно 2 ФС) Активированные электроны, отданные Р₇₀₀, переносятся на Ф_Д, в этой точке они отклоняются от ЦТЭ и идут на на образование НАДРН. Одновременно молекула хф Р₆₈₀ также переходит в возбужденное состояние и отдает свои электроны, кот. далее через пластохиноны, цитохромы и пластоцианин попадают на Р₇₀₀ и заполняют ее электронные дырки. Теперь чтобы заполнить электронные дыры в молекуле Р₆₈₀ входящие в ФС2 электроны, образовавшиеся в ходе окисления воды, с помощью S- и Z-систем попадают на Р₆₈₀ и заполняют ее дыры. Т.о. работают сразу 2 ФС, образуется 1 молекула АТФ и происходит выделение О₂. Это энергетически более выгодная система- обогащает атмосферу кислородом.

Фотолиз воды (реакция Хилла).

Общее уравнение : 4Н₂О → 4Н⁺(идут на синтез АТФ) + 4ОН^-

4ОН^- → 2Н₂О(метаболическая вода, остается в растениях) + 4е(идут на ЦТЭ) + О₂ (выделяется в окр. среду)

Суммарное уравнение: 2Н₂О → 4Н⁺ + 4е + О₂

Фотофосфорилирование- процесс синтеза АТФ, протекающий с использованием энергии видимой части солнечной радиации. Теория, объясняющая этот процесс, - хемиосмотическая теория Питера Митчелла, кот. впервые выяснил, что электрон-транспортная цепь распадается в тилакоидной мембране хлоропласта

Вставить рисунок

Градиент рН, кот. создается между внутренней и наружной стороной тилакоидной мембраны, представляет собой потенциальный источник энергии, необходимый для синтеза АТФ. Градиент рН создается за счет восстановления до и за счет окисления воды. При этом внутри тилакоидной мембраны находятся 4Н⁺, создающие φ. Для того чтобы создать внутренний гомеостаз в тилакоиде, протоны должны выкачиваться наружу- этот процесс осуществляется с помощью белка фактор сопряжения ФС1, или АТФ-синтетазы. На каждые 2 переданные по цепи электрона внутри тилакоида накапливается ~ 4Н⁺, а на каждые 3Н⁺ , которые возвращаются обратно наружу, 1 молекула АТФ.

Темновая фаза фотосинтеза

Различают 3 типа :

1) С₃- путь (цикл Кальвина)

2) С₄- путь (цикл Хэтча-Слэка)

3) САМ-метаболизм

С₃- путь- цикл Кальвина: первичный акцептор СО₂- рибоза-1,5-дифосфат (РДФ) С₅ + СО₂ → С₆→ 2С₃ - трифосфоглицериновая кислота (ФГК)

Чтобы синтезировать 1 молекулу С₆Н₁₂О₆ необходимо, чтобы цикл прошел 3 раза – в этом случае фиксируется 3 молекулы СО₂. В ходе цикла из образовавшихся т.о. 6 молекул ФГА 1 молекула идет на синтез углеводов, а 5 – на восстановление первичного акцептора СО₂ – РДФ. Цикл включает три этапа: 1) карбоксилирование (фиксация СО₂); 2)восстановление фиксированного СО₂; 3)регенерация РДФ.