7. Гаметогенез. Оплодотворение.

Гаметогенез - процесс формирования половых клеток.

Мейоз является цитологической основой полового размножения.

Половое размножение в широком смысле слова – это размножение при помощи половых клеток (гамет) или с участием структур того же ранга (например, спермиев). Типичное половое размножение (гаметогамия) связано с попарным слиянием гамет: одной материнской и одной отцовской. Сам процесс слияния гамет с объединением их протопластов называется оплодотворением в широком смысле (плазмогамией).  У животных процессу оплодотворения предшествует процесс осеменения. Оплодотворением в узком смысле (кариогамия) называется слияние ядра гаплоидной мужской половой клетки (сперматозоида, спермия) с ядром гаплоидной женской клетки (яйцеклетки), в результате чего образуется зигота, дающая начало новому организму. При типичном половом размножении происходит образование новых сочетаний наследственных задатков. Это приводит к комбинативной изменчивости, в результате которой потомки генетически отличаются и от родителей, и друг от друга – в этом и заключается биологическое значение полового размножения.

Процесс образования гамет у животных называется гаметогенезом. В результате сперматогенеза образуются мужские гаметы (сперматозоиды), а в результате оогенеза – женские гаметы (яйцеклетки).

Начало гаметам дают диплоидные (2n) первичные зародышевые клетки, или клетки зачаткового эпителия половых желез организма. (У человека первичные зародышевые клетки обособляются очень рано, уже на втором месяце развития зародыша.) Первичные зародышевые клетки многократно делятся, образуя сотни миллионов гониальных клеток. Гониальные клетки (сперматогонии и оогонии) вступают в гаметогенез.

Образование мужских и женских гамет характеризуется собственной спецификой.

 

Сперматогенез (на примере человека)

Сперматогенез включает 4 периода (фазы): размножение (митотические деления), рост, созревание (мейоз) и спермиогенез.

В фазе размножения диплоидные сперматогонии делятся несколько раз путем митоза. Образовавшиеся клетки вступают в фазу роста: увеличиваются в размерах и становятся диплоидными сперматоцитами первого порядка. В фазе созревания в результате первого деления мейоза образуются гаплоидные (1n) сперматоциты второго порядка, которые после второго мейотического деления  образуют сперматиды. В ходе спермиогенеза каждая сперматида в дальнейшем становится сперматозоидом.

Сперматозоид состоит из головки, шейки, средней части, хвоста и концевого отдела. Центриоль, расположенная в области шейки, дает начало длинному жгутику, образующему хвост и концевой отдел. Аксонема (осевая нить жгутика) состоит из тубулиновых микротрубочек и организована по схеме 9+2 (девять дублетов и  две центральные микротрубочки). Одна из микротрубочек каждого дублета состоит из 13 тубулиновых микрофиламентов, другая (неполная) – из 10...11 микрофиламентов. Аппарат Гольджи образует акросомный пузырек на переднем конце – головке сперматозоида. Акросомный пузырек содержит ферменты, растворяющие покровы яйца. Большую часть головки занимает ядро. Митохондрии образуют скопление в средней части сперматозоида.

 

Оогенез и оплодотворение (на примере человека)

Оогенез включает 3 периода (фазы): размножения, роста и созревания. Начинается оогенез на 2…3 месяце развития зародыша женского пола, а завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения.

В фазе размножения диплоидные оогонии делятся несколько раз путем митоза. Образовавшиеся клетки вступают в фазу роста, увеличиваются в размерах и превращаются в диплоидные ооциты первого порядка (ооциты I). Ооциты I находятся на поверхности яичников в пузырьках–фолликулах. (Всего образуется около 2 миллионов таких фолликулов, но лишь около 450 из них завершает свое развитие.)

В фазе созревания в ооцитах I начинается мейоз. Однако первое деление мейоза блокируется во время рождения девочки на стадии метафазы I вплоть до полового созревания.

После завершения полового созревания примерно каждый месяц один ооцит I увеличивается в размерах (такая крупная клетка (независимо от уровня плоидности) обычно называется яйцом на всех дальнейших стадиях оогенеза) и окружается слоем фолликулярных клеток. Фолликул увеличивается в размерах до 1 см и превращается в Граафов пузырек, который выступает на поверхности яичника в виде бугорка. Внутри Граафова пузырька ооцит I окружен рядом оболочек: плазматической мембраной, затем желточной оболочкой (или прозрачной оболочкой) и слоем фолликулярных клеток, образующих лучистый венец (яйценосный бугорок).

Перед овуляцией ооцит I завершает первое деление мейоза. В результате образуется две гаплоидные клетки (1n): ооцит второго порядка (ооцит II) и первое полярное тельце. При овуляции Граафов пузырек лопается, и ооцит II, окруженный фолликулярными клетками вместе с первым полярным тельцем, выходит в брюшную полость и попадает в фаллопиеву трубу. (На месте лопнувшего Граафова пузырька образуется желтое тело.)

Затем начинается второе деление мейоза, доходит до стадии метафазы II, но не продолжается до тех пор, пока ооцит второго порядка не сольется со сперматозоидом. Проникновение сперматозоида в ооцит II служит стимулом для завершения второго деления мейоза. После окончания мейоза ооцит II образует крупную оплодотворенную яйцеклетку и второе полярное тельце. Параллельно происходит деление первого полярного тельца. Полярные тельца дегенерируют, а все структуры сперматозоида, кроме ядра, рассасываются.

Ядра обеих гамет превращаются в пронуклеусы  и сближаются. Слияние пронуклеусов – кариогамия – происходит позднее. На этой стадии оплодотворенное яйцо получает название зиготы. Зигота вступает в первый митоз, в ходе которого происходит объединение женского и мужского хромосомных наборов.

8. Гибридологический метод как основа генетического анализа. Понятие "признак". Генотип и фенотип. Моногибридное скрещивание. Закон единообразия гибридов первого поколения. Доминантный и рецессивный признак.

 Основной метод, который Г. Мендель разработал и положил в основу своих опытов, называют гибридологическим. Суть его заключается в скрещивании (гибридизации) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам. Поскольку потомков от таких скрещиваний называют гибридами, то и метод получил название гибридологического.

Мендель использовал для экспериментов чистые линии, т.е. растения, в потомстве которых при самоопылении не наблюдалось разнообразия по изучаемому признаку. Другой важной особенностью гибридологического метода было то, что Г. Мендель наблюдал за наследованием альтернативных (взаимоисключающих, контрастных) признаков. Например, рост растений: низкие и высокие, цветки белые и пурпурные, форма семян гладкая и морщинистая. Не менее важная особенность метода – точный количественный учет каждой пары альтернативных признаков в ряду поколений. Математическая обработка опытных данных позволила Г. Менделю установить количественные закономерности в передачи изучаемых признаков. Гибридологический метод лежит в основе современной генетики.

ПРИЗНАК в генетике, условное обозначение единицы морфологической, физиологической или биохимической дискретности организма; продукт абстрактного обобщения какого-то отдельного качества особи, по которому ее можно отличать от другой особи.

Генотип -  совокупность генов организма, в более широком смысле - совокупность всех наследственных факторов организма, как ядерных, так и неядерных.

Фенотип - (phenotype) - присущая индивидууму совокупность всех признаков и свойств, которые сформировались в процессе его индивидуального развития. Фенотип возникает в результате взаимодействия между генотипом индивидуума и окружающей средой.

Моногибридное скрещивание — скрещивание форм, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков. При этом скрещиваемые предки являются гетерозиготными по положению хромосомы в аллели.

Моногибридное наследование представляет собой пример наследования единственного признака (гена), различные формы которого называют аллелями. Например, при моногибридном скрещивании между двумя чистыми линиями растений, гомозиготных по соответствующим признакам -- одного с жёлтыми семенами (доминантный признак), а другого с зелёными семенами (рецессивный признак), можно ожидать, что первое поколение будет только с жёлтыми семенами, потому что аллель жёлтых семян доминирует над аллелью зелёных. При моногибридном скрещивании сравнивают только один характерный признак.

Примерами моногибридного скрещивания могут служить опыты, проведённые Грегором Менделем: скрещивания растений гороха, отличающихся друг от друга одной парой альтернативных признаков: жёлтая и зелёная окраска, гладкая и морщинистая поверхность семян (первый закон Менделя - единообразие гибридов первого поколения); как пурпурные и белые цветки ночной красавицы.

Закон единообразия: Данный закон утверждает, что скрещивание особей, различающихся по данному признаку (гомозиготных по разным аллелям), дает генетически однородное потомство (поколение F1), все особи которого гетерозиготны. Все гибриды F1 могут иметь при этом либо фенотип одного из родителей (полное доминирование), как в опытах Менделя, либо, как было обнаружено позднее, промежуточный фенотип (неполное доминирование). В дальнейшем выяснилось, что гибриды первого поколения F1, могут проявить признаки обоих родителей (кодоминирование). Этот закон основан на том, что при скрещивании двух гомозиготных по разным аллелям форм (АА и aа) все их потомки одинаковы по генотипу (гетерозиготны – Аа), а значит, и по фенотипу.

Рецессивный признак — признак, не проявляющийся у гетерозиготных особей вследствие подавления проявления рецессивного аллеля.

Рецессивные признаки — признаки, проявление которых у гибридов первого поколения подавлено при условии скрещивания двух чистых линий, одна из которых гомозиготна по доминантному аллелю, а другая — по рецессивному. В этом случае (при моногибридном скрещивании) в соответствии с законом расщепления во втором поколении рецессивный признак вновь проявляется примерно у 25 % гибридов.

Доминантный признак — признак, проявляющийся у гибридов первого поколения при скрещивании чистых линий. Результат наличия доминантного аллеля. Обычно «дикий тип», то есть вариант, присущий большинству особей природных популяций — это доминантный признак. Например, чёрная окраска перьев у грачей — доминатный признак, а редко встречающаяся белая окраска, вызванная неспособностью синтезировать пигмент — рецессивный. Доминантные признаки могут быть обусловлены генами, расположенными в неполовых (аутосомах) хромосомах или в половых хромосомах (признаки, сцепленные с полом). В первом случае признак называется доминантно-аутосомным.