2. Особые типы наследования

Наследование при предетерминации цитоплазмы

Предетерминацией называется предопределение свойств организмов в последующих поколениях. В ряде случаев на­следование признаков связано с особенностями цитоплазмы, воз­никающими в процессе индивидуального развития организма ли­бо под влиянием факторов внешней среды (онтогенетическая или фенотипическая предетерминация), либо под влиянием генотипа (генотипическая предетерминация).

Онтогенетическая предетерминация. В этом случае наследо­вание некоторых признаков по материнской линии обусловлено изменениями в цитоплазме, возникающими и ней под влиянием определенных внешних факторов. Обычно такие изменения нестойки и через несколько поколений постепенно исчезают, возвращаясь к исходному типу. Например, воздействие повышенной температурой на яйца самок наездника Habrobracon до оплодотворения приводит к изменению окраски тела у их потомства. В последующих поколениях при размножении в нормальных температурных условиях это изменение постепенно затухает. Когда температурному воздействию подвергаются самцы, а самки выращиваются в нормальных условиях, подобного эффекта не наблюдается. Подобные изменения, затухающие в ряду поколений при возвращении организмов в исходные условия, называют длительными модификациями. Механизм их до сих пор не выяснен. Длительные модификации могут постоянно проявляться в ряду поколений при условии сохранения вызывавших их факторов; при отсутствии последних происходит постепенный возврат к исходному состоянию.

Генотипическая предетерминация цитоплазмы происходит под влиянием генотипа материнского организма. Яркий пример – наследование направления завитка раковины у пресноводных гермафродитных моллюсков Limnea. Большинство из них – перекрестно оплодотворяющиеся формы, но некоторые из них способны к самооплодотворению. У этих моллюсков встречаются два типа закручивания раковины: против часовой стрелки (левозакрученные) и по ходу часовой стрелки (правозакрученные). Направление закручивания раковины определяется одной парой аллелей: правозакрученность D доминирует над левозакрученностью d. При реципрокных скрещиваниях гибриды F1, имеющие один и тот же генотип Dd, различаются по фенотипу. В скрещивании ♀ DD × ♂ dd все гибридные особи имеют материнский тип – правозакрученные раковины. В скрещивании ♀ dd × ♂ DD потомство также имеет материнский тип завитка, то есть левозакрученную раковину. От самооплодотворения гетерозиготных форм F1 (Dd) в обоих скрещиваниях все потомки F2 обладают правозакрученной раковиной, хотя гибриды F1 (как и материнские формы) различались по фенотипу. Когда было исследовано потомство от каждой особи F2 в отдельности, то выяснилось, что 1/4 семей имели левый завиток, а 3/4 – правый.

Результаты опытов можно отобразить в виде схемы:

Вариант 1.

P:	♀ DD		♂ dd
	право		лево
F1:		Dd
		право
	самооплодотворение
F2:	DD	Dd	Dd	dd
	право	право	право	право
	самооплодотворение
				
F3:	DD	1 DD : 2 Dd: 1 dd	1 DD : 2 Dd: 1 dd	dd
	право	право	право	лево

Вариант 2.

P:	♀ dd		♂ DD
	лево		право
F1:		Dd
		лево
	самооплодотворение
F2:	DD	Dd	Dd	dd
	право	право	право	право
	самооплодотворение
				
F3:	DD	1 DD : 2 Dd: 1 dd	1 DD : 2 Dd: 1 dd	dd
	право	право	право	лево

Таким образом, простое менделевское расщепление по данной паре признаков 3 : 1 выявилось не в F2, а только в F3. При этом типе наследования фенотип потомков соответствует генотипу матери, а не генотипу зигот, из которых они развиваются. Данный признак предопределяется генотипом материнского организма в цитоплазме яйца в процессе его развития. Рассмотренный тип насле­дования и является в собственном смысле материнским. Направление завитка раковины определяется характером спирального дробления оплодотворенного яйца, то есть расположением бластомеров по спирали вправо или влево, что, в свою очередь, зависит от ориентации веретена при втором делении дробления.

В данном случае свойства цитоплазмы детерминированы действием хромосомных генов, а не элементами самой цитоплазмы, то есть здесь действует механизм хромосомного наследования, который изменяет цитоплазму яйцеклетки еще до оплодотворения.

Наследование через инфекцию

У мышей имеется линия с наследственной предрасположенностью к развитию рака молочной железы, которая передается по материнской линии и только при выкармливании потомства. Если к матерям-кормилицам из раковых линий подсадить мышат из нераковой линии, то такие мышата также становятся предрасположенными к раку молочной железы. Если мышат из раковой линии с момента рождения вскармливают нормальные кормилицы, то мышата остаются здоровыми. Таким образом, опухоли в данном случае вызываются инфекцией через молоко матери. Этот инфекционный агент был назван фактором молока. Установлено, что он имеет вирусную природу.

Наследование через эндосимбионтов

У инфузорий Paramecium aurelia известны линии, которые содержат в цитоплазме и выделяют в среду специфические частицы, называемые каппа-частицами. Сами носители каппа-частиц («убийцы») от них не страдают, но парамеции из других линий (чувствительные) под их действием погибают. Каппа-частицы представляют собой бактерии, являющиеся по отношению к парамеции эндосимбионтами. Они содержат своеобразную белковую ленту, на которой находятся фаги – симбионты бактерий. Таким образом, здесь имеет место своеобразный тройной симбиоз: инфузория – бактерия – фаг. При попадании каппа-частиц в пищеварительную вакуоль чувствительной инфузории белковая лента бактерии разворачивается. В результате жизнедеятельности фагов вырабатываются вещества, являющиеся причиной гибели инфузорий. Сохранение каппа-частиц в цитоплазме и выделение их инфузорией-«убийцей» контролируется доминантным геном К, его рецессивная аллель k не способствует их сохранению.

У данного вида инфузорий существует бесполое размножение и две формы полового процесса: конъюгация и автогамия. При бесполом размножении инфузории-«убийцы» постоянно дают однотипный клон со свойствами «убийц». При скрещивании (конъюгации) двух клеток – «убийцы» с генотипом KK и чувствительной клетки с генотипом kk – образуются «убийцы»–гетерозиготы Kk. Вследствие автогамии вновь образуются гомозиготные клетки KK и kk, у которых способность к сохранению каппа-частиц определяется следующим образом.

Вариант 1. Кратковременная конъюгация.

Происходил обмен микронуклеусами, но цитоплазмой эксконъюганты не успевают обменяться, и каппа-частицы не попадают в цитоплазму чувствительного партнера и остаются только в исходной клетке. В результате автогамии у гетерозигот Kk наблюдается расщепление по генотипу в соотношении – 1 KK : 1kk. Половина клеток с генотипом KK (происходящая от клона KK) будет содержать каппа-частицы, и в дальнейшем эти клетки дадут начало клону «убийц». Другая половина клеток с генотипом KK (происходящая от клона kk) не будет содержать каппа-частицы и в дальнейшем эти клетки дадут начало клону, нечувствительному к каппа-частицам, но не «убийцам». Половина клеток с генотипомkk (происходящая от клона KK) будет содержать каппа-частицы, но в цитоплазме этих клеток каппа-частицы не размножаются и в ряду делений постепенно «разбавляются», впоследствии исчезая. Другая половина клеток с генотипом kk(происходящая от клона kk) исходно не содержит каппа-частицы. Таким образом, в данном случае наблюдается расщепление – 1 часть KK «убийцы» : 1 часть KK «не-убийцы» : 2 части kk чувствительные.

Вариант 2. Длительная конъюгация.

Происходит обмен микронуклеусами и цитоплазмой. Клетка из клона «убийц» исходно содержит каппа-частицы, а клетка из чувствительного клона получает цитоплазму с каппа-частицами от клетки клона «убийц». В результате автогамии у гетерозигот Kk наблюдается расщепление по генотипу в соотношении – 1 часть KK («убийцы») : 1 часть kk (чувствительные). Каппа-частицы будут размножаться в цитоплазме инфузории с генотипом KK, в дальнейшем эти инфузории дадут клон «убийц». В цитоплазме чувствительной клетки (kk), каппа-частицы не размножаются и в ряду делений постепенно исчезают.

Итак, в цитоплазме иногда обнаруживаются эндосимбионты, которые могут быть передатчиками ряда свойств по материнской линии. Но эти симбионты по существу не являются неотъемлемыми элементами живой клетки.

Заключение

Во многих случаях наследование признаков происходит при участии генетических структур цитоплазмы. Цитоплазматическое наследование, как и хромосомное, дискретно. Его отличает от ядерного материнское наследование и отсутствие регулярных количественных закономерностей расщепления. Цитоплазматические гены, подобно ядерным, характеризуются стабильностью, неизменяемостью в гетерозиготном состоянии, расщеплением аллелей, к ним применимо представление о генотипе и фенотипе.

На основе изложенных фактов можно считать, что материальная и функциональная преемственность между поколениями обеспечивается всеми самовоспроизводящимися структурами клетки: ядерными и цитоплазматическими. Однако ядерные структуры (хромосомы) осуществляют общий контроль наследования признаков. Таким образом, единство ядерных генов и генов цитоплазмы (плазмогенов) основано на взаимодействии различных носителей наследственной информации при определяющей роли ядра.

Расширенное понятие генотипа должно включать в себя всю генетическую систему клетки, что наилучшим образом соответствует современному представлению о наследственности.